وبلاگِ علمی محققِ جوان
تحقیق و پژوهش های علمی، دانشگاهی و آموزشی
آرشیو وبلاگ

فهرست مطالب

عنوان

بخش اول: پیش­گفتار

   آشیانه­سازی پرندگان

بخش دوم: تخمین بقای آشیانه. بررسی آلترناتیو با تخمین­ مایفیلد

   خلاصه

   مقدمه

   روش موفقیت لانه

   تخمین­ Mayfield

   ارزیابی و توسعه تخمین­ Mayfield

   ارزیابی اثر مشاهده­

   فرض نرخ ثابت بقای روزانه

تخمین­های پیشرفته

   روش استانلی

   برنامه MARK

مقایسه تخمین­های بقای آشیانه

   روش­ها

   نتایج

   بحث

   جداول و اشکال مربوط به بخش دوم

بخش سوم: پیشنهادهایی برای شمارش موفق لانه­ها

   خلاصه

روش HAROLD F.MAYFIELD

   مشکل

   یک راه­حل

   آیا واقعاً میزان مرگ­ومیر در مراحل جداگانه متفاوت است؟

   برخی توجهات

   کاربرگ

   جداول مربوط به بخش سوم

منابع

 

بخش اول: پیش­گفتار

حیوانات وحشی برای شروع زندگی، زاد و ولد، شرایط جغرافیایی و پنهان شدن از چشم دشمنان برای خود آشیانه و سر پناه می‌سازند.

سر پناه و خانه‌هایی که در زیرزمین، روی درختان، داخل شکاف سنگ‌های کوهستان یا لابه‌لای آبسنگ‌های مرجانی، بین‌نیزارها، بین‌شاخ و برگ‌ها، توی تنه پوسیده درختان، بر لبه‌پنجره و سقف‌های بیرونی خانه‌ها در شهر‌ها و... با چشم مسلح و غیر مسلح دیده می‌شوند.

حیواناتی هم هستند که خانه‌هایشان‌ را با خود حمل می‌کنند، مانند لاک‌پشت‌ها و حلزون‌ها. یا حیوانات راحت طلبی که به خود زحمت خانه ساختن نمی‌دهند؛ مثل روباه یا پرندگانی که از لانه‌های قدیمی دیگر حیوانات استفاده می‌کنند. مارمولک‌ها هم اجاره‌نشین هستند، آنها در دودکش‌های گرم و مرطوب برج‌های موریانه‌ها زندگی می‌کنند. فرم و شکل این خانه‌ها نیز ساده یا پیچیده است. ولی با تمام ظرافت، ریزه‌کاری و پشت‌کار بی مثال ساخته می‌شوند.

لانه موریانه‌ها، بسیار پیچیده و تو در تو است. برای ساخت آن موریانه‌های بسیاری شبانه‌ روز تلاش می‌کنند. برج‌های موریانه‌ای که گاهی ارتفاع آنها به بیش از 5 متر هم می‌رسد، حدود 10 تا 50 سال طول می‌کشد، تا ساخته شوند.

پرندگان نیز برحسب تنوع خانواده و گونه، دارای لانه و آشیانه‌های بسیار متنوع و جالب هستند. حتی در بعضی مناطق این انسانها هستند که برای آنها لانه تهیه کرده یا می‌سازند.

پرندگان بر حسب نیاز برای ساخت لانه مورد نظر از چوب‌های خشک کوچک، پوشال، گل و لای و هر چیز مناسب دیگر، استفاده می‌کنند. هم­چنین پرندگان از شکاف موجود در کوه­ها، صخره­ها، پرتگاه­های کوهستانی در ساحل دریاها و دریاچه­ها و اقیانوس­ها، در جزایر موجود در دریاچه­ها، روی زمین، قله کوه­ها، ژرفای جنگل، در بوته خارها و نوک درختان بسیار بلند و حتی در زیر شیروانی خانه­ها آشیانه می­سازند.

تماشای لانه‌سازی پرندگان در نوع خود برای انسان‌ها، بخصوص برای birds watching ها یا تماشا کننده‌های پرنده، بسیار زیبا و جالب است.

نتایج مطالعه­ای جدید نشان می­دهد پرنده­ها هنر آشیانه­سازی را از یکدیگر فرا می­گیرند و این توانایی یک مهارت غریزی به شمار نمی­رود. همچنین محققان اسکاتلندی عقیده دارند آشیانهسازی پرندگان روندی غریزی نیست؛ بلکه مهارتیآموختنی است که با تجربه بیشتر توسعه می‌یابد.

به گزارش سه نسل به نقل از مهر، محققان دانشگاه سنت اندروز در ادینبرگ با بررسی فیلم­هایی که از پرنده­های "بافنده نقابدار" جنوبی به ثبت رسانده بودند پی به این توانایی در میان پرنده ها بردند. دلیل انتخاب این گونه رنگارنگ از میان دیگر انواع پرنده­ها این است که هر یک از این پرنده­ها طی یک فصل تعداد زیادی آشیانه با ساختاری بسیار پیچیده و متفاوت می­سازد. محققان بر این باورند نتیجه این مطالعه نقش آشکار تجربه را در زندگی پرنده­ها به نمایش گذاشته است.

هر پرنده در ساخت هر آشیانه شیوه متفاوتی را به کار می­بندد و نمونه­هایی از پرنده­ها مشاهده شده­اند که آشیانه­ها را از راست به چپ و یا از چپ به راست می­بافند. به گفته محققان هرچه تجربه پرنده­ها در ساخت آشیانه بیشتر می­شود، تعداد شاخه­هایی که در هنگام ساخت آشیانه از منقار آنها به پایین می­افتد کاهش پیدا می­کند.

محققان می­گویند در صورتی­که این پرنده­ها آشیانه­های خود را بر اساس قالبی ژنتیکی می­ساختند، تمامی آشیانه­های ساخته شده توسط تمامی این پرنده­ها باید همواره شبیه به یکدیگر می­بودند، در صورتی­که حقیقت به این شکل نیست.

آشیانه سازی پرندگان:

آشیانه به محلی گفته می­شود که پرندگان در آن تخم­گذاری می­کنند و جوجه­های خود را پرورش می­دهند. هرچند که تمام پرندگان آشیانه نمی­سازند )مانند نوعی پنگوئن(Aptenodytes forsteri)  که تخم­هایش را همراه خود و برروی پاها به اطراف حمل می­کند( ولی بیشتر پرندگان به روش­های گوناگون محلی را انتخاب می­کنند و با توجه به امکانات محیط در آن آشیانه­ای می­سازند تا بتوانند تخم وجوجه­ها را تا زمانی­که لازم است در آن نگهداری کنند.

 

آشیانه در محل­ها و با روش­های گوناگون توسط پرندگان ساخته می­شود. در ادامه توضیح مختصری از انواع مختلف آشیانه را شرح می­دهیم:

1)     آشیانه­سازی در روی زمین:

پرندگان دریایی و برخی از انواع ماکیان برروی زمین آشیانه می سازند.پرندگان دریایی مانند فولمار(Fulmarus glacialis)  و کاکائی­ها (Fratercula larus sp.)  برروی صخره­های کنار ساحل اندکی شاخ و برگ جمع­آوری می­کنند روی آن تخم­گذاری می­کنند. بعضی دیگر مانند فلامینگو و پلیکان برروی زمین برآمدگی کاسه مانندی از گل و لای می­سازند و در آن تخم می­گذارند.

 

2)     آشیانه پرندگان گنجشک­سانان

گنجشک­سانان آشیانه­های خود را در محل­های گوناگون از روی درختان گرفته تا شکاف سنگ­ها یا سقف ساختمان­ها می­سازند و برای پوشش درون آن از مواد نرم و نیز پر استفاده می­کنند. سار، گنجشک و کلاغ به صورت مذکور لانه می­سازند.

گونه­هایی از پرندگان دریایی مانند باکلان­ها، حواصیل­ها و غیره نیز بر روی درختان آشیانه می­سازند. پرندگان بسیار دیگری مانند چرخ ریسک دم دراز یا برخی سسک­ها جنس فیلوسکوپوس (Phylloscopus) آشیانه خود را به شکل گنبد درست می­کنند و در کنار آن سوراخی برای ورود و خروج تعبیه می­کنند. بعضی دیگر مانند مرغان بافنده، از الیاف گیاهی با مهارت بسیاری آشیانه ای بیضوی یا کروی می­بافند به طوری که دیواره آشیانه مانند تار و پود پارچه بافته شده دیده می­شود (Clolias 1978) .

 

3)     استفاده از سوراخ­های طبیعی

پرندگانی مانند برخی از چکچک­ها جنس اونانته (Oenanyhe) و مرغان طوفان در داخل سوراخ­های طبیعی موجود در زمین آشیانه می­سازند، برخی دیگر مانند ماهی خورک­ها و یا زنبورخورها از حفره­های دیوار ساحلی رودخانه­ها استفاده می­کنند و تعدادی دیگر مانند دارکوب در سوراخ تنه درختان آشیانه می­سازند.

انواع دیگری از پرندگان ماکیان وش مانند لیپوآ (Leipoa ocellata) و برخی دیگر که معمولاً به خانواده بوقلمون­ها تعلق دارند برروی زمین گودالی حفر می­کنند و در آن تخم می­گذارند. بعد از تخم­گذاری مقداری شاخ و برگ تازه برروی آن ریخته و روی آن را با خاک می­پوشانند تا حرارت ناشی از تبخیر شاخ و برگ عمل جوجه­کشی را انجام دهد. پس از خروج جوجه­ها از تخم، خاک را کنار می­زنند تا جوجه ها را از داخل گودال خارج کنند. در این عمل نرها وظیفه دارند درجه حرارت آشیانه را کنترل کنند تا هروقت حرارت کم شد با اضافه کردن مقدار بیشتری شاخ و برگ و افزایش تبخیر، حرارت بیشتری ایجاد شود. اگر حرارت از حد معمول تجاوز کند با نوک خود سوراخی جهت تهویه در پوشش روی تخم ها ایجاد می­کنند. در این میان بعضی از پرندگان هستند که آشیانه ای درست نمی­کنند و از این لحاظ انگل پرندگان دیگر محسوب می­شوند. این پرندگان مانند کوکوها و خانواده Icteridae در آشیانه پرندگان دیگر تخم می­گذارند و خود هیچ مسئولیتی در قبال تخم و جوجه برعهده نمی­گیرد. نکته جالب اینجاست که کوکوها تخم خود را در آشیانه پرندگان بسیار کوچک­تر از خود می­گذارند و زمانی که جوجه از تخم بیرون می­آید از نظر جثه بزرگ­تر از پرنده بالغ میزبان خود است که نقش مادر آن را بازی می­کند.

اگرچه در برخی از گونه­ها جنس نر در ساختن آشیانه به ماده کمک می­کند ولی معمولاً آشیانه به وسیله ماده­ها ساخته می­شود. تنها در معدودی از پرندگان، نرها به تنهایی آشیانه را می­سازند.

بهداشت آشیانه یکی از مسائل مهم در دوران پرورش جوجه­ها است. جوجه­های اغلب پرندگان به جز گنجشک­سانان معمولاً به طرف بیرون آشیانه پشت می­کنند و مدفوع خود را به بیرون از آشیانه می­اندازند. در ماهی­خورک ها گاهی مدخل آشیانه به حدی از مدفوع جوجه­ها پر می­شود که رفت و آمد به داخل آن مشکل می­شود. در گنجشک­سانان نظافت لانه به دو روش انجام می­شود. یکی اینکه فضله جوجه­ها دارای غشاء کپسول مانندی است که والدین می­توانند آن را با احتیاط بلند کرده و از آشیانه به خارج پرتاب کنند. دیگر اینکه مدفوع جوجه­ها تا 3 یا  4 روز اول پس از خروج از تخم توسط والدین به ویژه ماده­ها خورده می­شود.


در حالت اول هربار که والدین به منظور تغذیه جوجه­ها به آشیانه وارد می­شوند، فضله جوجه­ها را با منقار برمی­دارند و در محلی نزدیک آشیانه به بیرون می­اندازند. نمونه بارز این حرکت در سار دیده می­شود.
برخی از جانوران دیگر هم وجود دارند که به عنوان هم­زیستی با پرندگان در آشیانه برخی از پرندگان زندگی می­کنند. پرندگان این همسایه­های مفید را در کنار خود می­پذیرند زیرا که آنها در بهداشت آشیانه نقش مهمی را ایفا می­کنند.

انواع مختلف پرندگان نه تنها از لحاظ مکان­هایی که برای ساختن آشیانه انتخاب می­کنند، با یکدیگر تفاوت دارند  بلکه از نظر موادی که در ساختمان آشیانه به کار می­برند و همچنین شکل و فرم آن نیز با هم تفاوت زیادی دارند.

بسیاری از پرندگان مانند گنجشک­سانان کوچک آشیانه خود را به شکل فنجان و از موادی مانند ساقه­های علف، رشته­های گیاهی و ریشه­های کوچک همراه با سایر مواد مانند کرک های گیاهی و پر که اغلب با موی پستانداران نیز آستر شده است، می­سازند. گنجشک­سانان بزرگ­تر آشیانه­های فنجانی خود را از مواد درشت­تری درست می­کنند. زاغ کبود و کلاغ معمولی آشیانه خود را از ترکه می­سازند. عقاب­های طلایی برای ساختن آشیانه بزرگ و حجیم خود، قطعات کوچکی از چوب و سایر مواد را به کار می­برند و گاهی اوقات سال­های سال از همان آشیانه استفاده می­کنند. بیشتر اعضای تیره چرخ ریسک درون سوراخ ها آشیانه می­سازند اما برخی دیگر یک لانه سربسته دراز که سوراخی در کنار آن دارد به صورت آویزان بنا می کنند.

سینه سرخ آمریکایی آشیانه فنجانی شکل خود را با گل محکم می­کند. برخی از پرستوها آشیانه فنجانی شکل خود را به طور کامل از گل می­سازند. بیشتر بادخورک ها مواد آشیانه را با بزاق دهان خود به هم می چسبانند.

 

بخش دوم:تخمین بقای آشیانه

بررسی آلترناتیو با تخمین­ مایفیلد    (MAYFILD)

خلاصه:

برآوردهای معتبر بقای لانه برای ارزیابی استراتژیهای حفاظت از پرندگان ضروری می­باشد. ما تاریخچه اصلاحات و استراتژی­های برآورد بقای لانه را با تمرکز بر روی چهار روش بررسی می­کنیم:

روش موفقیت لانه، تخمین­ Mayfield، روش استانلی (Stanley) و برنامه MARK.

روش پر کاربرد Mayfield از طریق تخمین نرخ­های بقای روزانه با استفاده از تعداد روزهای نوردهی، حذف نیاز به پایش لانه­ها از آغاز، از انحراف مثبت ذاتی در روش موفقیت لانه اجتناب می­کند. با توجه به اینکه تعدادی از فرضیات Mayfield که محدود کننده بودند، سبب شد روش­های جدید ابداع شوند.

روش استانلی (Stanley)، محاسبه نرخ­های بقای روزانه یک مرحله خاص در زمانی­که تاریخ انتقال و شکست معلوم باشد را امکان­پذیر می­کند، و این فرضیه Mayfield که شکست در میانه فواصل بررسی لانه اتفاق می­افتد را حذف می­کند.

برنامه MARK فرضیه Mayfield در مورد نرخ ثابت بقای روزانه لانه در طی مراحل لانه­سازی را دفع می­کند و تغییر در بقای لانه را بصورت تابعی از عامل­های بیولوژیکی مرتبط ارزیابی می­کند. این روش­های ابداعی ارزیابی بقای لانه را با استفاده از یک شیوه تئوریکی-  اطلاعاتی تسهیل می­کند.

نحوه استفاده از این روش­ها را با داده­های لانه Lark Bunting (Calamospiza melanocorys) بدست آمده از پارک ملی Pawnee، کلورادور را تشریح می­کنیم. تخمین­های بقای لانه با استفاده از روش Mayfield، Stanley و MARK که مشابه بودند؛ محاسبه شد، اما تخمین­های روش موفقیت لانه از 1 تا 24% بیشتر از سایر تخمین­ها بود. تحلیل MARK مشخص کرد که بقای لانه­های Lark Bunting بین مکان­های آشیانه­ها و سال­های مختلف با هم اختلاف داشت اما پارامتر آب و هوا بر روی بقای آشیانه­ها بی­تأثیر بود.

مقدمه:

تخمین­های بقای لانه جزء اصلی مدل­سازی جمعیتی پرندگان است و برای ارزیابی استراتژی­های مدیریت زیستگاه­ها مهم می­باشند. اگرچه موفقیت تولید مثل سالانه (تعداد جوجه­های ماده متولد شده در سال) شاید یک معیار مطلوب برای بررسی دینامیک جمعیتی باشد (تامپسون و همکارانش 2001)، تصور بر این است که بقای لانه یک شاخص بسیار حساس­تر برای نشان دادن اثرات اختلاف در زیستگاه­ها می­باشد. (آلسترانگ وهمکاران 2002) از آنجایی­که سنجش­های بقای لانه یک روش بسیار مؤثر برای ارزیابی روش­های حفاظت از پرندگان و مدیریت آن می­باشد، ضروری است این سنجش­ها حدالامکان معتبر و موثق باشند.

اکثر محققین از واژه­های موفقیت لانه (nest success) یا موفقیت لانه سازی (nesting success) برای اشاره به احتمال این­که یک لانه حداقل یک جوجه هم­نوع (بعبارتی غیر انگلی) را در طول دوره زمانی لانه­سازی آماده پرواز خواهد کرد، استفاده کرده­اند.

بر اساس روش دنیس مور (Dinsmore) (2002)، از واژه بقای آشیانه (nest survival) استفاده خواهیم کرد. روش­های متعددی برای تخمین بقای آشیانه توسعه یافته­­اند، اما فقط تعداد اندکی در میان بوم­شناسان پرندگان استفاده گسترده­ای پیدا کرده­اند. در طی سه دهه اخیر، تعداد زیادی تخمین بر اساس تخمین­ متداول Mayfield انجام شده است. زمانی­که این روش ارائه شد، تخمین­ Mayfield پیشرفت چشمگیری را در تخمین بقای آشیانه ارائه داد.

از آنجائیکه تعدادی از فرضیات تخمین­ Mayfield محدود کننده هستند، روش­های جدیدی که این فرضیات را کاهش می­دهند، توسعه یافته­اند. در اینجا بهبود افزایشی تخمین بقای آشیانه و ارزیابی فرضیات و استفاده از روش­های گوناگون را مورد بررسی قرار می­دهیم. در حالیکه مشخص می­کنیم که امکان بکارگیری روش­های حاصل از مدل­های تحلیلی زمان بقا (کاپلان و مایر 1958، کاکس 1972) جهت تخمین زدن بقای آشیانه وجود دارد، ما بحث خود را به روش­هایی که اساساً برای ارزیابی بقای لانه توسعه یافته­اند، محدود می­کنیم. دو روش جدید را بطور مفصل مورد بحث قرار می­دهیم. روش استانلی (2000) امکان محاسبه نرخ بقای روزانه در یک مرحله­ی خاص، حتی وقتی زمان­بندی انتقال بین مراحل لانه­سازی و دوره زمانی که در آن شکست­ها واقع شد، مشخص هستند را فراهم می­کند. دنیس مور و همکارانش یک روش جدید با استفاده از برنامه MARK (وایت و برنهام 1999) را برای ارزیابی تغییر در بقای لانه بصورت تابعی از عوامل بیولوژیکی مرتبط، ارائه می­کنند.

برنامه MARK. فرض اینکه نرخ­های بقای لانه­سازی روزانه که در طی مرحله لانه­سازی ثابت می­ماند را حذف می­کند. هر دو روش نیاز به فرض اینکه شکست در خلال فواصل زمانی بررسی لانه رخ می­دهد را دفع می­کنند. بعلاوه این روش­ها استفاده از معیار اطلاعات- Akaike (AIC) برای ارزیابی توضیح مدل­ها از تغییر در بقای لانه را تسهیل می­کنند. ما داده­های بقای لانه­سازی Lark Bunting را با استفاده از این دو روش جدید تحلیل می­کنیم و نتایج را با تخمین­های روش موفقیت لانه­سازی و Mayfield مقایسه می­کنیم.

 

روش موفقیت لانه APPARENT NEST SUCCESS :

 تلاش­های اولیه جهت تخمین میزان بقای لانه با وارد کردن یک محاسبه ساده از تقسیم تعداد لانه­های موفق بر تعداد کل لانه­های یافت شده بود. از این تخمین معمولاً به­نام موفقیت لانه (APPARENT NEST SUCCESS) و همچنین بعنوان  روش سنتی و روش Naïve estimator مورد اشاره قرار گرفته است.

بوم­شناسان پرندگان تشخیص داده­اند که تخمین­های روش APPARENT NEST SUCCESS بطور مثبتی انحراف دارد، زیرا لانه­های موفق نسبت به لانه­های شکست خورده دارای احتمال و شانس بیشتری برای ردیابی شدن می­باشند. (اسنو 1955، کولسون 1956) تنها راه برای اطمینان از یک تخمین نااریب با استفاده از روش موفقیت لانه پیدا کردن هر لانه از آغاز می­باشد (کلت و جانسون 1982)، و این وقتی ممکن است که یا قابلیت ردیابی لانه بالا باشد یا وقتی که لانه­های تخریب شده تقریباً با احتمال مشابه لانه­های فعال، یا مشابه تعدادی لانه­های مجزا یا کلنی مشابه پیدا شوند (جانسون و شافر 1990). در مطالعه میدانی بسیاری از گونه­های پرندگان، مخصوصاً گنجشک­سانان، تحقق چنین فرضی غیر ممکن می­باشد، بعلاوه مفهوم اریب مثبت برای این تخمین­ ناسازگار می­باشد. بنابراین مقایسات روش موفقیت لانه بین حوزه­های تحت مطالعه معتبر نمی­باشند. با استفاده از روش شبیه­سازی­های Monte carlo Hensler Nichols (1981) مشخص کردند که انحراف مثبت نتایج آماری در روش موفقیت لانه در دامنه 9% تا 27% متغیر می­باشد و اینکه انحراف آماری توسط نرخ­های پایین بقای لانه تشدید می­شود اما تحت تأثیر اندازه نمونه قرار نمی­گیرد.

 

تخمین­ Mayfield:

Horold Mayfield اولین کسی بود که راه چاره­ای را برای تشخیص مشکلات مرتبط به روش موفقیت لانه ارائه داد (Mayfield 1961, 1975). وی با استفاده از مطالعه Warblers کیرتلند وریشیگان، زمانی را که یک لانه تحت مشاهده (روزهای نوردهی) بود بصورت یک ضریب در محاسبه نرخ بقای روزانه (DSR) بصورت زیر وارد کرد

 (تعداد روزهای تحت مشاهده  ÷  تعداد لانه­های تخریب شده)  - 1 = DSR

جهت بدست آوردن تخمینی از بقای لانه در کل دوره زمانی لانه­سازی، نرخ بقای روزانه با توان معادله تا تعداد میانگین روزها (d) در دوره لانه­سازی بالا می­رود.

(DSR)ᵈ = بقای لانه

این روش نیاز به پایش هر لانه از آغاز را حذف می­کند و بهبود گسترده­ای را روی تخمین­های روش موفقیت لانه ایجاد می­کنند. تخمین­ Mayfield مبتنی بر چندین فرض می­باشد که تعدادی از آن­ها ممکن است در بسیاری از موقعیت­ها محقق نشوند (جدول 1). تخمین­ Mayfield یک نقطه شروع برای ارزیابی بقای لانه فراهم کرد که بر اساس آن محققین بعدی روش­ها را تعمیم دادند.

 

ارزیابی و توسعه تخمین­ Mayfield:

نقص مشکوک فرضیات Mayfield منجر به انتقاد اولیه این روش شد (Green 1977). در پاسخ به این مشکلات جانسون (1979) تخمین­ Mayfield را از طریق پیش­برد رسمی آن و مقایسه آن با یک تخمین­ با حداکثر – احتمال که او توسعه داده بود، ارزیابی کرد.

تخمین­ جانسون، فرض احتمال ثابت بقای روزانه در مرحله لانه­سازی را حفظ کرد، اما نیازی به معلوم بودن زمان­بندی شکست ندارد. تخمین­ Mayfield را تائید کرد. زیرا برای محاسبه بسیار ساده­تر بود. تخمین­ Mayfield به­جز در فواصل زمانی بررسی لانه که طولانی بود (روز 15 < ) خوب عمل کرد؛ یک تعدیل جزیی فرض میانی ( به جای 50% تا 40% زمان تحت مشاهده) برای فواصل زمانی طولانی­تر پیشنهاد شد. جانسون همچنین مشخص کرد تخمین­ Mayfield برای ناهمگنی نرخ­های بقای روزانه بین لانه کاملاً قوی می­باشد و یک محاسبه خطای استاندارد را ارائه می­کند.

هانسلر ونیکولز (1981) به لحاظ ریاضی نشان دادند که تخمین­ Mayfield یک تخمین­ با حداکثر- احتمال می­باشد و از شبیه سازی مونت­کارلو برای مقایسه روش موفقیت لانه با روش Mayfield استفاده کردند. نتایج مطالعات آن­ها نشان داد که تخمین­ Mayfield بالاتر از روش موفقیت لانه عمل می­کند، مگر اینکه همه لانه­ها از ابتدا تعیین محل شده باشند. هانسلر و نیکولز راهبردهایی را با توجه به اندازه نمونه مورد نیاز لانه برای بدست آوردن سطوح مختلف دقت در تخمین بقای لانه را ارائه دادند و پیشنهاد کردند که تخمین­ها هرگز نبایستی با استفاده از نمونه­های کمتر از بیست لانه محاسبه شوند.

ارزیابی اثر مشاهده­گر:

فرض اینکه پیدا کردن و پایش یک لانه نتایج آن را تحت تأثیر قرار نمی­دهد بطور متناوب مورد چالش بوده است (جدول 1). بارت و رابسون (1982) تذکر دادند که گاهی اوقات مشاهده­گر ها  فواصل بین بررسی­های لانه­ها را جهت حداقل کردن اختلاف و کاهش طول فواصل زمانی وقتی شکست مورد شک باشد را، طولانی می­کنند بطوریکه زمان شکست را می­توان بصورت بسیار دقیق­تر ثبت کرد. آن­ها این پروتکل را رد کردند، زیرا یک مدل بسیار پیچیده برای تخمین بقای لانه وقتی فواصل زمانی بین بررسی­های لانه متناسب با وضعیت لانه تغییر می­کنند، لازم است.

روتلا و همکارانش (2000) مدلی را برای تخمین بقای لانه تحت شرایطی که مشاهده یک لانه روی بقای لانه اثر می­گذارد را توسعه دادند. آن­ها از شبیه سازی مونت کالرلو برای ارزیابی سه مدل استفاده کردند:

1)     تخمین­ Mayfield

2)     تخمین­ حداکثر- احتمال نرخ بقای روزانه

3)     مدل تأثیرات- مشاهده­گر ( یک تخمین­ حداکثر- احتمال نرخ بقای روزانه با اثرات

            مشاهده­گر ).

وقتی هیچگونه اثر مشاهده­گر وجود ندارد، کلیه مدل­ها برآورد نااریب از نرخ بقای روزانه ایجاد می­کنند. وقتی اثرات مشاهده­گر وجود دارد، مدل اثرات- مشاهده­گر دارای کمترین انحراف بود. درحالیکه مدل­ها با چشم­پوشی کردن از اثرات مشاهده­گر، نرخ­های بقای روزانه را کمتر برآورد کردند. به هرحال مدل اثرات- مشاهده­گر دقت کمتری داشت. روتلا و همکارانش (2000) محققین را برای مدنظر قرار دادن اینکه خواه حداقل کردن انحراف و خواه حداکثر کردن دقت می­توانست مناسب­تر با سؤالات تحقیق آن­ها باشد، تشویق کردند. آن­ها به محققین توصیه کردند که از شبیه­سازی ها برای ارزیابی، استفاده کنند؛ اشاره به اینکه اندازه­های بزرگ نمونه ( احتمالاً بیشتر از 600 لانه ) برای کشف دقیق اثرات مشاهده­گر نیاز می­باشد.

 

فرض نرخ ثابت بقای روزانه:

با دریافتن اینکه فرض نرخ ثابت بقای روزانه می­تواند محدود کننده باشد، محققین متعددی مدل­هایی را برای محاسبه ناگهانی محتمل در نرخ بقای روزانه از طریق دوره زمانی لانه سازی توسعه داده­اند (بارت و روبسون 1982). کلت و جانسون (1982) کاربرد تکه­ای (piecewise) روش Mayfield وقتی تغییر در بقای لانه به علت یک عامل قابل شناسایی بود، توصیه کردند، البته با فرض اینکه بقا در مراحل لانه­ سازی (تخم گذاری، دوره قبل از تفریخ تخم (خوابیدن روی تخم)، لانه سازی) ثابت بوده است، حفظ شد. بارت و روبسون (1982) یک مدل احتمالی تعمیم یافته­ی تکراری برای محاسبه تغییرات در نرخ بقا در مراحل لانه­ سازی را توسعه داده­اند.

 

علی رغم گزینه­های متعدد برای ارزیابی تغییر در نرخ­های بقای روزانه، این روش­ها تاکنون بصورت گسترده توسط بیولوژیست­های محیط زیست بکار گرفته نشده­اند. شاید به این دلیل که تعدادی از این روش­ها برای اجراء نیاز به نمونه­های بزرگ، نرم­افزار تخصصی یا روش­های ریاضی پیچیده­ای دارند. محاسبه نرخ­های بقای یک مرحله- خاص با استفاده از روش Mayfield یک آلترناتیو ساده است. البته با توجه به نیاز تخصیص هر روز مشاهده یک مرحله لانه­ سازی، علی رغم عدم اطمینان مرتبط به زمان بندی انتقال­ها و شکست­ها، گزینه پیچیده­ ای می­باشد.

دو روش نسبتاً جدید تشریح شده از مطالعه استانلی و دینس­مور، به موضوع بقای ثابت روزانه در روش­های مختلف اشاره می­کنند. مشابه روش Mayfield ، روش استانلی فرض می­کند بقاء در مراحل لانه سازی ثابت است، البته نیاز تخصیص هر روز از مشاهده به یک مرحله خاص را حذف می­کند. دینس مور و همکارانش مدل­های بقاء لانه را بدون فرض بقای ثابت روزانه، به برنامه MARK وارد کردند. به دلیل این­که هر دو روش نرم­افزار را برای تسهیل استفاده ارائه می­کنند و هر دو تعدادی از فرضیات تخمین­ Mayfield را حذف می­کنند، آلترناتیوهایی را برای محققین جهت ملاحظه کردن هنگام تخمین بقای لانه، ارائه می­دهند. ما روی روش استانلی و برنامه MARK، ارزیابی نقاط ضعف، محدودیت­ها و الزامات داده­های این روش­ها، قبل از مقایسه این روش­ها با تخمین­ Mayfield و روش موفقیت لانه در یک مطالعه موردی، تمرکز می­کنیم.

 

تخمین­های پیشرفته:

 

روش استانلی:

استانلی یک مدل جدید تخمین بقای لانه را ارائه کرد که نرخ­های بقای یک مرحله خاص را حتی وقتی زمان­بندی دقیقی از انتقال­های مراحل و شکست­های لانه در دست نباشند را محاسبه می­کند.

برای نوزادهای زودرس گونه­ها، اگر لانه بصورت روزانه مورد مشاهده قرار نگیرد، شروع خوابیدن روی تخم و زمان­بندی جوجه­گیری ممکن است به­ دقت مشخص نشود.

یک مزیت روش استانلی نسبت به روش Mayfield این است که تصمیمات دلخواه برای تخصیص روزهای شاهد یا شکست به مراحل خاص لانه سازی مورد نیاز نمی­باشد، از طریق حذف مشکلات مربوط به قوانین متداول تصمیم­گیری مورد استفاده و آنالیز مؤثر مجموعه­های بزرگ داده­ها، برای دوره­های انتقال (شروع خوابیدن روی تخم و جوجه­گیری)، مدل استانلی فرض می­کند که انتقال با احتمال مساوی در هر روز در طی فواصل زمانی اتفاق می­افتد. استانلی عملکرد مدل خود را از طریق شبیه سازی­های مونت کارلو بررسی و تشریح کرد که مانند اغلب موارد در مطالعات میدانی انحراف از تخمین­های بقای لانه کوچک بود، حتی وقتی اندازه نمونه پایین بود (n= 25)، مانند اغلب موارد در مطالعات میدانی.

این روش برای هر لانه حداقل نیاز به اطلاعات زیر دارد:

1)     مدت لازم برای هر فاصله زمانی مشاهده

2)     وضعیت لانه در طی فاصله زمانی مورد مشاهده (موفق یا ناموفق)

3)     مرحله لانه سازی در ابتداء و انتهای هر فاصله زمانی.

این مدل نیاز به داده­های تاریخ شکست ندارد و فاصله زمانی بین بررسی لانه ممکن است متغیر باشد. یک مزیت عملی روش استانلی این است که داده­های مورد نیاز دقیقاً با داده­های مورد نیاز برای تحقق پرتوگرهای استاندارد شده پایش لانه­ها، متناوب می­باشد. روش استانلی نیاز به طبقه­بندی لانه­ها به یکی از پنج طبقه­بندی (تخم­گذاری، انتقال از مرحله تخم­گذاری به خوابیدن روی تخم، خوابیدن روی تخم (دوره قبل از تفریخ تخم)، انتقال از خوابیدن روی تخم به لانه سازی یا لانه سازی) بر اساس مرحله لانه سازی در ابتدا و انتهای هر فاصله زمانی بررسی لانه، دارد. روش­هایی برای ارزیابی سن لانه از طریق تخم floating یا آزمون شمع ویژه نطفه­داری تخم­ و سلامتی آن، توسعه یافته­اند. اما این روش­ها ممکن است وقتی دسترسی به لانه­ها دشوار یا وقتی کنترل محتویات لانه غیرممکن یا نامطلوب باشند، برای بهبود با چالش مواجه شوند. به­هرحال اطلاعات دقیق از سن لانه برای این روش لازم نیست، بنابراین سایر ابزارهای تعیین تقریبی سن لانه (مانند نشانه­های رفتاری) ممکن است کافی باشند. برای موقعیت­هایی که در آن­ها سن لانه نامشخص است، استانلی تعمیمی از مدل 2000 خود را توسعه داده است (استانلی 2004).

روش استانلی هم­چنین یک خروجی احتمالی- لگاریتمی برای هر تحلیل را ایجاد می­کند که محاسبه مقادیر AIC را تسهیل می­کند. با استفاده از روش استانلی و انتخاب مدل AIC، آرمسترانگ و همکارانش مشخص کردند که نرخ­های بقای لانه برای سینه سرخ نیوزلندی (Newzealand Robins)، به واسطه زمان در فصل متغیر بود و این­که کنترل صیاد نرخ­های بقای لانه را بهبود داد و نرخ­های بقای لانه را بر اساس مرحله (با یک زیستگاه توسط تعامل بالقوه مرحله به علت تغییرات در جمعیت صیادان در میان زیستگاه­ها) تغییر کرد. این امر درک عوامل مؤثر بر بقای لانه، بررسی و مدیریت سینه سرخ نیوزلندی در آینده را هدایت خواهد کرد.

ما داده­های حاصل از تحقیقات آرمسترانگ برای مقایسه تخمین­های حاصل از روش استانلی، روش تخمین­ Mayfield و روش موفقیت لانه، را مجدداً تحلیل کردیم. روش پایش لانه در میان زیستگاه­ها، با فواصل زمانی بررسی لانه در دامنه 3 تا 7، متغیر بود. تخمین­های Mayfield با فرض این­که شکست در نقطه میانی بین آخرین بررسی­های لانه اتفاق می­افتد،محاسبه شد. نرخ­های هر مرحله­ی خاص با استفاده از روش Mayfield محاسبه نشد چون زمان­بندی انتقال بین مراحل، همیشه مشخص نبود.

آنالیز مجدد داده­ها تشریح می­کند چگونه نتایج روش موفقیت لانه ممکن است به­وسیله مقایسه آن­ها با نتایج بدست آمده به کمک تخمین­ Mayfield و روش استانلی، منحرف شود (جدول 2). تخمین روش موفقیت لانه از سینه سرخ نیوزلندی در چهار نمونه از پنج نمونه متمرکز می­شوند، که با نتایج حاصل از روش هانسلر و نیکولز سازگار می­باشد. تخمین­های روش موفقیت لانه نتایج حاصل از تخمین­ Mayfield و روش استانلی را فقط در زیستگاه مطالعاتی pureora که دارای یک رژیم شدید پایش لانه بود، تقریب زد. از آنجائیکه شبیه سازی­ها با تخمین­ Mayfield و روش استانلی حداقل انحراف را نشان می­دهند، می­توان به این روش­ها، نسبت به روش موفقیت لانه اعتماد بیشتری داشت. تخمین­های روش Mayfield و استانلی وقتی یک نرخ ثابت بقای لانه در مرحله لانه­سازی برای هر دو فرض شود، کاملاً مشابه می­باشند. استانلی اشاره کرد که روش او وقتی که هیچ­گونه فواصل انتقالی وجود ندارد در داخل روش جانسون، و وقتی لانه­ها بصورت روزانه بررسی می­شوند در داخل تخمین­ Mayfield اضافه می­شود.

 

 

برنامه MARK:

دنیس مور و همکارانش اخیراً یک مدل بقای لانه را به برنامه MARK اضافه کردند که تعمیمی است از تخمین­ حداکثر- احتمال بارت و روبنسون. با استفاده از برنامه MARK، حتی می­توان بقای لانه را بصورت تابعی از کو واریانس­های مربوط بیولوژیکی (مانند سن والدین، وضعیت بدنی والدین، سال، سن لانه، زمان در طی فصل، آب و هوا، اتفاقات فاجعه آمیز) بدون نیاز به تقسیم بندی داده­ها به زیر مجموعه­های کوچکتر، مدل­سازی کرد. برنامه MARK برای محققین یک ابزار قدرتمند برای ارزیابی عوامل تأثیرگذار روی بقای لانه، وقتی داده­های مورد نیاز قابل جمع­آوری باشند را فراهم می­کند. برای این روش لانه­هایی با وضعیت نامعلوم در تحلیل وارد نمی­شوند. برای حداکثر کردن مطلوبیت این روش، سن لانه می­بایست در 2-1 روز از طریق floating یا آزمون شمع ویژه نطفه­داری تخم­ و سلامتی آن تعیین شود.( همانگونه که در بالا تشریح شد). اگر نرخ­های بقای لانه در یک مرحله خاص مورد نظر باشد، داده­های دقیق انتقال بایستی مشخص باشند.

حداقل پنج مرحله برای داده­های ورودی مورد نیاز است:

1)     روزی که لانه پیدا شد.

2)     آخرین روزی که مشخص شد لانه وجود دارد.

3)     آخرین روزی که لانه بررسی شد (برای موفقیت آمیز بودن آشیانه نوزاد زودرس باید روزی باشد که جوجه آماده پرواز کردن است؛ درصورتی­که برای موفقیت آشیانه جوجه­هایی که زمان بیرون آمدن از تخم دارای پر هستند، روزهای جوجه­گیری باید مشخص شوند. )

4)     وضعیت لانه (موفق یا ناموفق).

5)     تناوب لانه­ها با سابقه مشابه.

این روش نیاز به اطلاعات تاریخ شکست ندارد و ممکن است فاصله زمانی بین بررسی لانه­ها متغیر باشد. بدون نیاز به فرض نرخ ثابت بقای روزانه، محققین قادرند تا تغییر زمانی در نرخ­های بقای روزانه را ارزیابی کنند.

دنیس مور و همکارانش (2002) یک نمونه عالی از توسعه یک فرضیه قبلی و پیش­بینی­هایی در مورد بقای لانه و ارزیابی پشتیبانی آن­ها با استفاده از انتخاب مدل AIC را، ارائه می­دهند. با استفاده از برنامه MARK، محققین مشخص کردند که بقای لانه آبچیلک کوهی (Mountain Plover) در لانه­هایی که توسط جنس نر نگهداری می­شد، بالا بود و این­که احتمال بقای لانه با سن افزایشی لانه و به دنبال بارندگی کاهش می­یابد. مدل­ها با وارد کردن یک روند زمانی غیر خطی که دارای پشتیبانی قوی بود، توصیه می­کنند که بقای لانه در ابتدا بالا باشد و سپس در فصل تولیدمثل با میان فصل کاهش یابد. این نتایج بینش جدیدی در خصوص عوامل تأثیرگذار روی بقای لانه برای آبچیلک کوهی را فراهم می­کنند، و قدرت برنامه MARK را برای سؤالات پیچیده و معنی­دار بیولوژیکی را تشریح می­کند. در مقابل روش­های ابتدایی توانایی محدودی جهت ارزیابی عوامل تأثیرگذار روی بقای لانه داشتند، زیرا داده­های پیوسته باید برای چنین تحلیل­هایی به زیر مجموعه­های مجزا بخش­بندی می­شدند.

برای مثال، با استفاده از روش استانلی، آرمسترانگ و همکارانش مجبور شدند یک متغیر زمان را به منظور ارزیابی یک روند زمانی در فصل تولیدمثل به گروه­بندی­های دلخواه تفکیک کنند. بعلاوه، اثرات غیر تعاملی را نمی­توان با استفاده از روش­های توسعه یافته توسط Mayfield و استانلی مدل­سازی کرد. برنامه MARK محققین را قادر می­سازد متغیرهای پیوسته، روندهای زمانی و اثرات غیرتعاملی هنگام مدل­سازی بقای لانه را ارزیابی کنند.

همچنین داده­های مربوط به آبچیلک کوهی نشان می­دهند، چگونه تخمین­های متغیر روش موفقیت لانه را می­توان حتی در یک مطالعه ارزیابی کرد. در مدت شش سال روش موفقیت لانه از طریق یک حداقل 45% تا یک حداکثر 72% متغیر بود، درحالی­که تحلیل برنامه MARK آشکارکرد هیچگونه مدرکی دال بر اختلاف سالانه در بقای لانه وجود نداشت. فقط در یک سال از این شش سال، روش موفقیت لانه برای بقای لانه یکسان بود. (محاسبه شده بصورت نتیجه تخمین­های بقای روزانه لانه حاصل از برنامه MARK). در پنج سال از شش سال، نتیجه روش موفقیت لانه بالاتر از میانگین بقای لانه برای یک درجه متغیر بود.

 

مقایسه تخمین­های بقای آشیانه: مطالعه موردی

 

روش­ها:

ما از چهار روش (موفقیت لانه، Mark and Stanley,Mayfield) برای تحلیل بقای لانه Lark Bunting در سه زیستگاه مورد مطالعه در پارک ملی Pawee National Grassland، Weld County، Colorado در طی فصل تولیدمثل 2002-2000 (جدول 3) استفاده کردیم. ما تعداد 253 لانه (29 لانه در سال 2000، 141 لانه در سال 2001 و 83 لانه در سال 2002) را از طریق کشیدن یک طناب بین دو مشاهده­گر با فاصله 25 متر و به وسیله مشاهده رفتار بالغ­ها، تعیین محل کردیم؛ سن لانه­ها را از طریق تخم­های floating (وسترسکوف 1950) وقتی لانه­ها برای اولین بار تعیین شدند، مشخص گردید. ما هر 1 تا 4 روز لانه­ها را تا زمان شکست یا رشد جوجه­ها بررسی کردیم و وضعیت لانه­ها را از طریق مشاهده تعاملات فرزند- والدین در روز پردار شدن (fledging) تعیین شد.

برای هر گروه زیستگاه- سال، ما موفقیت لانه و هر دو مرحله- خاص (با نرخ­های بقای روزانه که بصورت مجزا برای هر مرحله محاسبه شده بود) و بقای ثابت روزانه (با فرض یک نرخ ثابت روزانه در طی مراحل محاسبه شده بود) با استفاده از روش­های Mayfield و استانلی محاسبه کردیم. داده­های حاصل از دوره تخم­گذاری پراکنده بود (4% از داده­های مرحله تخم­گذاری) و با داده­های دوره قبل از تفریخ تخم (مرحله خوابیدن روی تخم) روش­های Mayfield و استانلی ترکیب شد. جهت محاسبه تخمین­های Mayfield، فرض کردیم شکست در نقطه میانی بین آخرین بررسی­های لانه اتفاق افتد. به علت این­که داده­های لانه را در طی دو روز جمع­آوری کردیم، توانستیم روزهای نوردهی (مشاهده) را جهت محاسبه نرخ­های مرحله- خاص با استفاده از روش Mayfield به دوره­های (پریودهای) لانه­سازی اختصاص دهیم. برای اهداف تطبیقی، ما تخمین­های بقای لانه را با استفاده از روش MARK با فرض نرخ ثابت بقای روزانه محاسبه کردیم. این یک استفاده بهینه از برنامه MARK نیست. در حقیقت برتری اولیه این روش این است که نرخ بقای روزانه بصورت ثابت فرض نمی­شود.

همچنین از برنامه MARK (وایت و برنهام 1999) برای ارزیابی تغییر در احتمالات بقای روزانه لانه­های Lark Bunting متناسب با عوامل مهم محتمل اکولوژیکی استفاده کردیم. ما تحلیل خود را به یک مجموعه از یازده مدل قبلی که اثرات پارامترهای سال، زیستگاه، سن لانه، آب و هوا، و یک روند زمانی (T) در طی فصول تولیدمثل را بررسی می­کرد، محدود کردیم. ما از داده­های جمع­آوری شده­ی هواشناسی نزدیک Nunn، Colorado، در مسافت 35 کیلومتری از کلیه زیستگاه­های مورد مطالعه، استفاده کردیم. میانگین حداکثر دمای روزانه 7/31 درجه سانتی­گراد (بین 7/38 درجه سانتی­گراد و 4/10 درجه سانتی­گراد)، و میزان بارندگی صفر میلی­متر (2/30 میلی­متر – 0/0 میلی­متر) بود. داده­های سه ساله در طی یک خشک­سالی با شدت متغیر جمع­آوری شده بود. دو سال اول (2001- 2000) در مقایسه با سال آخر (2002) که یک خشک­سالی شدید اتفاق افتاد، متعادل­تر بود.

ما انتظار داشتیم بقای لانه به علت تغییر سالانه در عوامل متعدد شامل آب و هوا، تعداد صیادان و دسترسی به غذا، در طی سال­ها اختلاف داشته باشد. ما محل زیستگاه را برای ارزیابی این­که آیا بقای لانه در میان زیستگاه­ها به علت تغییر در شرایط خرده اقلیمی، جمعیت صیادان یا دسترسی به منابع غذایی اختلاف دارند یا نه، در مدل خود وارد کردیم. ولو این­که برای حداقل کردن این اختلافات از طریق انتخاب زیستگاه­هایی با ساختار گیاهی و رژیم چرای یکسان، تلاش کردیم.

ما فرض کردیم که بقای لانه می­توانست با سن لانه کاهش یابد زیرا فعالیت لانه در لانه­های Lark Bunting در طی فاز لانه­سازی افزایش می­یابد. برای گونه­های زودرس تصور می­شود که لانه­های قدیمی­تر بعلت فعالیت افزایشی شامل غذادهی توسط والدین و خودانگیخته جوجه­ها، دارای بقای لانه پایین­تری می­باشند، در مقابل برای جوجه­های تازه از تخم درآمده، می­توان انتظار داشت لانه­های قدیمی­تر دارای بقای بالاتر می­باشند، زیرا لانه­های آسیب­پذیر می­توانستند به احتمال بیشتری در ابتدای دور، لانه­سازی با شکست مواجه شوند.

ما بقاء را بصورت تابعی از حداکثر دمای روزانه و بارندگی روزانه مدل­سازی کردیم. ما معتقدیم که دماهای بالاتر می­تواند بقای روزانه لانه را از طریق تنش حرارتی به تخم­ها و جوجه­ها، کاهش دهد. ما فرض کردیم که اگر صیادان لانه Lark Bunting از علائم بویایی که از طریق بارندگی افزایش یافته­اند استفاده کنند، بارندگی می­توانست بقای روزانه لانه را کاهش دهد.

برای ارزیابی اثر بالقوه خشک­سالی معتدل و شدید مدل­سازی کردیم. برای ارزیابی تغییر زمانی، ما یک مدل ساده بقای ثابت را برای داده­هایمان تقریب زدیم. سپس یک مدل خطی روند زمانی (T) را اضافه کردیم، همچنین فرض کردیم بقای لانه می­توانست در طول فصل تولیدمثل وقتی دسترسی به غذا کم می­شود، کاهش پیدا می­کند. روند تراکم ملخ­ها (صید اصلی برای تغذیه جهت لانه سازی) در کلورادوی شمالی، بعد از اوج در ماه ژوئن و اواسط جولای، معمولاً در سراسر تابستان کاهش می­یابد. می­توان انتظار داشت لانه سازی از لانه­های اولیه دارای دسترسی بیشتر به غذا می­باشد و متعاقباً شرایط بدنی بهتر و بدین وسیله با کاهش دوره شروع آوازخوانی که ممکن است صیادان را جلب کند، بقای لانه افزایش می­یابد.

ما مدل­ها را با استفاده از AIC برای نمونه­های کوچک اصلاح کردیم. اختلافات (∆ AIC c) بین هر مدل و مدل با مقدار حداقل AIC c، امکان یک مقایسه و دسته­بندی سریع را فراهم می­کند. مدل با کوچک­ترین ∆ AIC c ، مدل بهترین تقریب از میان مدل­های کاندید ارائه دهنده داده­ها می­باشد. وزن­های AIC c  (wᵢ) در ارزیابی وزن دال به نفع یک مدل، مفید می­باشند.

نتایج:

در تحلیل­ها، تخمین­های نقطه­ایی برای نرخ­های بقای یک مرحله- مجرد از روش Mayfield و استانلی (برای دوره قبل از تفریخ تخم (خوابیدن روی تخم) یا دوره­های لانه­ سازی) اختلاف بیشتری نسبت به تخمین­های بقای لانه یک مرحله خاص (محاسبه شده بصورت نتیجه دوره­های خوابیدن روی تخم و لانه سازی) یا تخمین­های بقای ثابت لانه این روش­ها دارد (جدول 3). تخمین­های روش موفقیت لانه بین 1% و 24% بیشتر از سایر تخمین­های بقای لانه، متغیر بود (جدول 3). با فرض نرخ­های ثابت بقای روزانه، تخمین­های بقای لانه و خطاهای استاندارد روش­های Mayfield، Stanley و Mark، مشابه بودند (جدول 3).

آنالیز Mark آشکار کرد که بقای لانه­های Lark تابعی از محل زیست، سال، سن روزانه لانه و روند فصلی بود (جدول 4). متناسب با فرضیه­ها، دریافتیم نرخ بقای روزانه با سن لانه و زمان در فصل، کاهش می­یابد. این روند در میان زیستگاه­ها و سال­ها همسان بود، بنابراین الگویی با ترکیب سال- محل زیست را تشریح می­کنیم(شکل 1). مدل­ها با وارد کردن سن لانه دارای پشتیبانی قابل توجه­ایی بودند (جدول 4)، شیب تخمین­ها برای تأثیر سن همیشه با فاصله اطمینانی که شامل صفر نمی­باشد، بطور مشابه منفی بود:

 

(Top model: =ß̂̂ₐₑ-0.04 , SE= 0.02. 95% CI= -0.07, -0.01 on logit scale)

مدل­هایی با روند فصلی دارای تخمین­هایی با شیب منفی با فاصله اطمینان­های شامل صفر بودند:

 

(Top model: =ß̂ᵼ-0.01, SE= 0.01, 95% CI= -0.02, 0.00 on a logit scale)

 

علاوه­بر پارامترهای آب و هوا، بهترین مدل بهبود داده نشد (جدول 4)، شیب تخمین­های درجه حرارت و بارندگی دارای فاصله اطمینان­هایی بودند که عمدتاً صفر و یا هم­پوشانی می­کردند.

 

بحث:

ما چهار روش آنالیز بقای لانه را ارزیابی کردیم و دریافتیم نتایج روش­های Mayfield، Stanley و MARK مشابه می­باشند:

موفقیت لانه بطور مثبتی با یک درجه متغیر انحراف داشت، بنابراین نبایستی به عنوان ابزار تطبیقی در سراسر زمان یا فضا استفاده شود. ما فکر می­کنیم که مشابهت میان نتایج حاصل از سه روش دیگر ممکن است از طریق زمان کوتاه فواصل زمانی جهت بررسی- لانه و توانایی ما برای تعیین سن لانه بین 1- 2 روز توضیح داده شود. برای سایر مجموعه داده­های خاص، بویژه داده­هایی با اندازه نمونه کوچک، فواصل زمانی طولانی بررسی- لانه، یا ناهمگنی قابل توجه در میان نرخ­های بقا در میان یک مرحله- خاص اختلافات می­توانست احتمالاً بزرگ­تر باشد، می­توانستند با یک درجه نامشخص بزرگ­تر شوند. تخمین­ Mayfield و تعدیلات گوناگون آن، یک ابزار بهبود یافته­ای را برای تخمین بقای لانه با حذف نیاز به پیدا کردن از آغاز را، فراهم می­کند. به­هر حال تخمین­ اصلی Mayfield بقای ثابت در سراسر یک مرحله لانه سازی را فرض می­کند و هنگامی­که تخمین­های بقای یک مرحله خاص مورد نظر باشد، نیازمند تصمیم­گیرهای ذهنی می­باشد مگر اینکه تاریخ­های انتقال و شکست مشخص باشند.

تخمین­ Mayfield در میان بوم­شناسان پرندگان به استفاده­ی گسترده­ای دست یافته­اند، زیرا این روش معمولاً مقدم بر روش موفقیت لانه می­باشد و برای محاسبه آسان است. ده­ها زمان جهت دستیابی به چنین جایگاهی صرف شده است، هنگامیکه شواهد تائید شده­ای در مقالات علمی در حدود سال 1980 پدیدار شدند. اخیراً روش­های توسعه یافته بر اساس تخمین­ Mayfield و تعدیلات اولیه آن از طریق حذف تعدادی از فرضیات محدودکننده آن، تعمیم یافته­اند.

این روش­های جدید به محققین اجازه می­دهند که اطلاعات بیشتری را از داده­های بقای لانه استخراج کنند. اطلاعات بیشتری استخراج می­­­شوند زیرا ممکن است بقای لانه اکنون بصورت تابعی از کو واریانس­های مربوطه بیولوژیکی شامل روندهای زمانی و اثرات غیر تعاملی، به روشی که قبلاً غیرممکن بود، مدل سازی شود. اطلاعات اضافی همچنین بسیار معتبرتر می­باشند، زیرا به جای ایجاد فرضیات محدودکننده (مانند نرخ ثابت بقاء، شکست اتفاق افتاده در نقطه میانی فواصل زمانی)، روش­های جدیدتر منابع تغییر را به دقت محاسبه می­کنند و بدین طریق انحراف کاهش می­یابد.

وقتی زمان دقیق انتقال بین مراحل لانه سازی نامعلوم باشد، روش استانلی ابزاری را برای محاسبه نرخ­های بقای لانه در یک مرحله خاص بدون اختصاص دادن دلخواه روزهای لانه­سازی به مراحل لانه­سازی، را فراهم می­کند. برنامه MARK فرض نرخ ثابت بقای روزانه را حذف می­کند و محققین را قادر می­سازد که همبستگی­های بقای لانه را کشف کنند. این روش­ها همچنین تحلیل چهار چوب تئوری اطلاعات در یک دوره را تسهیل می­کنند. نرم افزار جهت اجرای این روش­ها به آسانی در دسترس می­باشد و بلافاصله محققین را برای شروع استفاده از این روش­های بهبود یافته، قادر می­سازد. گسترش اخیر روش­های جدید برای تخمین بقای لانه شامل چندین روش دیگر می­باشد که چنین نرم­افزاری را فراهم می­کند. این روش­های گوناگون به محققین برای مطرح کردن سؤالات معنی­دار یک ابزار مناسب ارائه می­کنند. توسعه روش­های بیشتر، برای تخمین بقای لانه احتمالاً ادامه می­یابد و در آینده می­بایست تأکید روی انتخاب روش بهینه جهت اهداف مطلوب تا تمرکز روی یک روش خاص باشد.

از آنجائیکه تخمین­ Mayfield، روش Stanlay، و برنامه MARK احتمالات بقای روزانه را محاسبه می­کنند، نتایج حاصل از این سه روش ممکن است بصورت منطقی در طی مطالعات و در طول زمان مقایسه شوند (اگرچه برای ارزیابی دینامیک جمعیتی، استفاده یکسان از یک روش خاص بهترین انتخاب است). همچنین محققین آشنا با تخمین­ Mayfield ممکن است به سمت روش Stanlay یا MARK بدون از دست دادن مزیت مقایسه، تغییر جهت دهند، در حقیقت روش استانلی می­تواند تغییر در استفاده از قوانین تصمیم­گیری متداول در استفاده از تخمین­ Mayfield را حداقل کند. برنامه MARK برای محققین انعطاف­پذیری و قدرت بیشتری را برای تحلیل عوامل اثرگذار روی بقای لانه شامل ممتغیرهای پیوسته و غیرتعاملی فراهم می­کند. به علت این­که روش موفقیت لانه بصورت مثبت با درجه تغییر انحراف داده، نمی­تواند با مطالعات میدانی یا تخمین­های ایجاد شده توسط سایر روش­ها مقایسه شود.

با ارائه ضرورت رسیدگی به مشکلات حفاظت از پرندگان، ما به کاهش زمان تأخیر بین توسعه و اتخاذ روش­های بهبود یافته نیاز داریم. همچنین به پیشرفت در جهت بررسی عوامل تأثیرگذار روی فرآیند بقای لانه علاوه بر تعیین الگوهای موجود نیاز داریم. ما محققین را تشویق به استفاده از این مدل­های بهبود یافته جهت کسب تخمین­های معتبر و مفید از بقای لانه، می­کند.

 

جدول 1-2: مقایسه فرضیات سه روش برآورد لانه:

Mayfield (1961, 1975). Stanley (2000). MARK (White and Burnham 1999).

 

فرضیات

Mayfield

Stanley

MARK

ارزیابی و مراجع

وضعیت لانه­ها برای کلیه فواصل زمانی مشخص است.

بله

بله

بله

روشهای Mayfield و Stanley می­توانند از داده­های جزئی برای لانه­های فعال در تمامی فصل­ها استفاده کنند.

لانه­های پیدا شده یک نمونه تصادفی از جمعیت لانه­های تحت بررسی  ایجاد می­کنند

بله

بله

بله

به لحاظ آماری استنباط ضروری است. تخلف از این فرض ممکن است موجب انحراف در تخمین شود.

احتمال بقای روزانه در طی مراحل لانه سازی ثابت می­باشد.

بله

بله

بله

اغلب به لحاظ بیولوژیکی محدود کننده هستند.

وقتی لانه­ها در پی تکمیل شده هستند تاریخ جوجه­گیری/ بلوغ مشخص می­باشد.

بله

بله

بله

برای پرندگان زودرس (توسعه لانه) و برای پرندگان تازه متولد شده (تخم­های floating یا آزمون شمع ویژه نطفه­داری تخم) قابل وصول است.

 

 

 

 

تاریخ شکست مشخص باشد.

بله

خیر

خیر

اغلب به لحاظ آمادگی نامطلوب می­باشد. (ممکن است بررسی روزانه لانه­ها روی بقا اثر داشته باشد.)

بطور متناوب وقتی تاریخ شکست نامعلوم است، شکست میانی بین دو مشاهده آخر اتفاق می­افتد.

بله

خیر

خیر

اگر فواصل بررسی لانه کوتاه باشد (کمتر از 15 روز) قوی است. به لحاظ بیولوژیکی وقتی تغییر در مرحله لانه سازی روی نرخ بقا اثر می­گذارد، محدود کننده می­باشد.

پیداکردن و پایش یک لانه روی بقاء اثر نمی­گذارد.

بله

بله

بله

ممکن است به لحاظ بیولوژیکی بر اساس روش­های میدانی غیر واقعی باشد.

بقای روزانه لانه برای کلیه لانه­ها یکسان می­باشد.

بله

بله

خیر

اغلی به لحاظ بیولوژیکی غیر واقعی می­باشد.

 

 

 

 

 

 

سن لانه را می­توان تعیین کرد.

خیر

بله

بله

با استفاده از علائم رفتاری یا تخم های floating  یا آزمون شمع ویژه نطفه­داری تخم، قابل وصول می­باشد.

برای گونه­های زودرس، زمان­بندی انتقال بین مراحل مشخص می­باشد.

بله

خیر

بله

برای محاسبه نرخ­های بقا در یک مرحله خاص ضروری است.

وضعیت لانه ها مستقل می­باشند.

بله

بله

بله

به لحاظ یبولوژیکی کمتر بحرانی هستند. وضعیت­های وابسته منتج به انحراف نامطلوب می­شوند.

بقای لانه برای هر روز مستقل از این امر است که روزهای قبل پایدار مانده است.

بله

بله

خیر

به لحاظ بیولوژیکی کمتر بحرانی می­باشد.

 

 

جدول2-2: مقایسه تخمین­های بقای لانه (ISE) برای سینه سرخ نیوزلندی.

داده­های آرمسترانگ برای مقایسه میان روش­­­­­­ها مجدداً آنالیز شدند.

a  بصورت نتیجه بقای مرحله- خاص دوره­های خوابیدن روی تخم و لانه­سازی محاسبه می­شود:

DSRᵈ¹ᵢ× DSRᵈ²ⁿ nest، جائیکه d₁ میانگین تعداد روزها در مرحله خوابیدن روی تخم (برای سینه سرخ نیوزلندی 19 روز) و ₂d میانگین تعداد روزها در مرحله لانه سازی ( در این مورد 21 روز).

b  با فرض نرخ ثابت بقای روزانه در سراسر مراحل محاسبه شد.

c  بصورت تعداد کل لانه­های پیدا شده / تعداد لانه­های موفق محاسبه شد.

 

 

لانه آشکار

بقای لانه Mayfield

بقای لانه Stanley

بقای لانه Stanley

 

 

c

b

b

a

لانه­ها

بررسی منطقه

0.58

0.05±0.41

0.05±0.41

0.06±0.37

123

Tiritiri Matangi

0.43

0.08±0.28

0.08±0.29

0.08±0.28

35

Paengaroa

0.60

0.10±0.49

0.10±0.49

0.14±0.43

30

مرز رود Pureora

0.65

0.07±0.60

0.08±0.60

0.07±0.60

51

کنترل شکارگر

0.26

0.04±0.27

0.05±0.28

0.04±0.25

96

کنترل نکردن شکارگر

 

جدول3-2: مقایسه تخمین­های بقای لانه (±SE) برای Lark Bunting در سه زیستگاه، در پارک ملی Pawnee کلورادور در سال­های 2002- 2000. داده­ها برای کلیه زیستگاه­ها در همه سال­ها جمع­آوری نشده بودند.

a   بقا برای یک مرحله خاص (خوابیدن روی تخم یا لانه سازی) =  (DSR)ᵈ

جائیکه d میانگین دوره زمانی مرحله است. اندازه گیری به روز می­باشد.

 b  بصورت نتیجه بقا یک مرحله خاص دوره­های خوابیدن روی نخم و لانه سازی:

 

DSRᵈ¹ᵢ× DSRᵈ²ⁿ nest

 

جائیکه d₁ میانگین تعداد روزها در مرحله خوابیدن روی تخم است. (در این زیستگاه 11 روز برای Lark Bunting ) و d₂ میانگین تعداد روزها در مرحله لانه سازی می­باشد (در این مطالعه 8 روز).

c  با فرض نرخ ثابت بقای روزانه در سراسر مراحل محاسبه شد.

d با فرض بقای ثابت در طی دوره لانه سازی محاسبه شد (شامل تخم­گذاری، این تحلیل معمولاً در MARK انجام نمی­شود، زیرا محاسبه تغییر در بقای روزانه از طریق زمان امکان­پذیر می­باشد.

e بصورت (تعداد کل لانه­های پیدا شده) / (تعداد لانه­های موفق) محاسبه شد. 

 

2002

 

2001

 

2000

 

مکان 2

مکان 1

مکان 3

مکان 2

مکان 1

مکان 2

30

53

46

53

42

29

تعداد لانه

0.13± 0.53

0.10± 0.51

0.09± 0.55

0.08± 0.66

0.09± 0.40

0.12± 0.49

جوجه­کشی Mayfield

0.10± 0.35

0.08± 0.39

0.09± 0.50

0.07± 0.68

0.08± 0.27

0.12± 0.56

آشیانه نشینی Mayfield

0.14± 0.50

0.11± 0.50

0.09± 0.60

0.09± 0.61

0.10± 0.41

0.13± 0.52

جوجه­کشی Stanley

0.10± 0.39

0.09± 0.43

0.09± 0.46

0.07± 0.73

0.09± 0.29

0.12± 0.53

آشیانه نشینی Stanley

0.07± 0.19

0.06± 0.20

0.07± 0.27

0.07± 0.44

0.04± 0.11

0.09± 0.27

Mayfield

0.07± 0.19

0.06± 0.21

0.07± 0.28

0.08± 0.45

0.04± 0.12

0.09± 0.28

Stanley

0.07± 0.17

0.06± 0.19

0.07± 0.28

0.07± 0.44

0.04± 0.12

0.09± 0.27

Mayfield

0.07± 0.18

0.06± 0.20

0.07± 0.28

0.08± 0.45

0.04± 0.13

0.09± 0.28

Stanley

0.07± 0.17

0.06± 0.20

0.07± 0.29

0.07± 0.45

0.05± 0.13

0.09± 0.30

MARK ᵈ

0.30

0.43

0.35

0.55

0.14

0.48

موفقیت لانهᵉ

 

جدول 4-2: خلاصه نتایج انتخاب مدل برای بقای لانه Lark Buntingt، پارک ملی Pawnee، Weld County، Colorado 2000-2002، آنالیز در برنامه MARK انجام شد.

مدل­ها ابتدا براساس بهترین تقریب فهرست شدند و سپس براساس AIC c ∆، اختلاف بین مقدار AIC c برای مدل فعلی و مدل با کمترین AIC c مرتب شدند. وزن AIC c، احتمال نسبی هر مدل ارائه دهنده مجموعه مدل­ها و جمع­ها با 1 را مشخص می­کند.

a  مقدار تقریب مدل. انحراف برابر اختلاف بین دو احتمال لگاریتمی مدل فعلی و دو احتمال لگاریتمی مدل اشباع شده می­باشد.

b  کمترین امتیاز AIC c در تحلیل برابر 58/ 925 بود.

c  روند زمانی نمایش دهنده یک تغییر خطی در بقای لانه در طول زمان است.

 

وزن AIC c

AICᵇ c ∆

No.of parameters

انحراف a

طرح بقای آشیانه

0.32

0.00

8

909.26

مکان× سال+ سن+ π

0.32

0.01

7

911.34

مکان× سال + سن

0.13

1.82

9

909.00

مکان×  سال+ سن+ π+ حداکثر درجه حرارت

0.13

1.86

9

909.04

مکان× سال + سن+ π+ بارندگی

0.05

3.65

7

914.98

مکان× سال + π

0.03

4.79

6

918.18

مکان× سال

 

 

 

وزن AIC c

AICᵇ c ∆

No.of parameters

انحراف a

طرح بقای آشیانه

0.01

6.37

3

925.90

مکان (محل)

0.01

6.51

2

928.06

سن

0.00

9.26

2

930.81

خشک­­سالی

0.00

10.02

1

933.58

دائمی (ثابت)

0.00

11.26

3

930.79

سال (سن)

 

 

بخش سوم: پیشنهادهایی برای شمارش موفق لانه­ها

HAROLD F.MAYFIELD

 

خلاصه:

در بررسی میدانی آشیانه پرندگان، بسیاری لانه­ها در شروع تعدادی از طرح­ها پیدا نشد و یا با یک سرانجام (خاتمه) دنبال نشد. زمانی­که لانه­ها برای استمرار کامل تحت مشاهده نیستند، میزان تلفات مشاهده شده کمتر از میزان واقعی گونه­ها است. مقدار خطای متغیر بر طبق جمع کل پیدا شده از همه لانه­ها به وسیله مشاهدات انسانی در نمونه مطابق نیست. روش ترکیب (یکی­سازی) در مطالعات، در معرض بودن لانه- روز را اندازه می­گیرد و میزان مرگ­ومیر و بقا در این واحدها در هر مرحله از چرخه لانه را حساب می­کند. این روش اجازه می­دهد با پیوستن داده­هایی که در تحلیل­ها بطور متداول بیرون انداخته شده بودند، استفاده کنیم. پیشنهاد کاربرگ تحلیل را آسان­تر می­کند و پاسخ برخی سؤالات استفاده­کنندگان را توضیح می­دهد.

 

روش HAROLD F.MAYFIELD :

گزارش­هایی از دوره آشیانه نشینی که در زمان صرف شده مشاهدات، برای هر لانه معمولاً بطور درست اظهار نشده و از دست رفته است را در نظر نگرفته­ایم؛ البته بعضی اوقات اشتباه می­تواند خیلی بزرگ باشد. بیشتر از یک دهه پیش این مشکل را خاطرنشان و یک راه طرز رفتار با آن را، پیشنهاد کردیم (Mayfield 1960). از آن زمان تاکنون بسیاری دانشجویان این روش میدانی را استفاده کردند و خصوصاً در جمع­آوری بخشی از داده­ها از بسیاری منابع، سودمندی را ثابت کرد. چنان­که در آمریکای شمالی برنامه ثبت لانه­ها در دانشگاه کرنل (Cornell) انجام شد. به­هرحال، هیچ گزارشی که آگاهی از این مشکل را نشان دهد منتشر نشد و اسنادی از رسیدگی­ها نشان داد به­دلیل وجود مشکل با جزئیات مسئله، برخی مردم از طرز رفتار با آن­ها بازداشته شدند. بنابراین این پیشنهاد را برای آسان­تر کردن هرچه بیشتر این فرآیند عرضه می­کنم.

 

مشکل:

در شروع بسیاری از طرح­ها، همه لانه­ها پیدا نشد. در حقیقت بیشتر لانه­های کوچک پرندگان آشیان­ساز تا خوابیدن روی تخم (جوجه­کشی) پیدا نشدند که بخوبی تحت این روش است یا اینکه جوجه­ها از روزنه (دریچه) بیرون می­آیند. مشاهدات موفق در این قبیل نمونه­ها بیشتر از بخشی از جوجه­های آشیانه­ای حقیقی موفق است.

زمان کمتری از مشاهدات صرف شده است و مشاهدات کمتری از دست رفته است، یعنی تلف شدن و مرگ­ومیر در لانه­ها بوسیله خرابی یا ترک در یک تابع زمانی بوده است. از آنجائیکه تقریباً همه مطالعات میدانی یک ترکیب زود و یا دیر پیداکردن لانه را شامل می­شوند چنانچه مشاهدات موفق لانه­ها را بالاتر از واقعیت گزارش کنند، مقدار خطاها غیر قابل تعیین (غیر قطعی) است، زیرا زمان ثبت هر لانه در نمونه، گزارش نشده است. برای تجزیه و تحلیل دقیق مرگ­ومیر و بقا، صرفاً کافی نیست که لانه­ها، تخم­ها و جوجه­ها را بشماریم؛ بلکه گذشت زمان از مشاهدات را نیز باید ملاحظه کنیم.

توضیح مشکلات اصلی، احتمال دهید که شما یک سری از لانه­ها را از زمان جوجه­گیری که خیلی پیش رفته بود پیدا کردید. زمانی­که  لانه­ها پیدا می­شوند و شامل جوجه­های بزرگ هستند موفقیت نزدیک به 100 درصد است، نتیجه این­که آماده پرواز بودن نزدیک 100 درصد خواهد بود. با این­حال شما باید تا زمان آماده شدن جداول تأمل کنید، زیرا واضح است زمان کافی برای بسیاری از رویدادهای رخ داده گذشته است. در این موارد دام­ها خیلی زیاد آشکار هستند اما در بسته­ای از داده­ها مخلوط شده است که این نوع از اشتباه­ها ممکن است خطای غیر محسوس باشند.

آن­چه شما سعی در اندازه­گیری دارید جمعیت لانه­های موفق است. شما مایلید در شروع، همه لانه­ها را با پرنده­ها در جمعیتشان بطور کامل پیدا کنید، همه لانه­ها را از آغاز نگاه کنید و هر چیزی را که آن بالا اتفاق می­افتد تا جوجه­های جوان آماده پرواز شوند، مشاهده کنید. معمولاً این امکان­پذیر است و شما می­بایست روی دلایل خوب کمتری، حساب کنید، یعنی یک نمونه که هیچ چیز نیست اما مرتب و کامل است. برخی لانه­ها در شمارش جمعیت به هیچ­وجه پیدا نمی­شوند، برخی برای یک دوره کامل (پایش به موقع)، -پایش قبلی یا دنبال نکردن به­خاطر خاتمه طرح- تحت نظر و مشاهده نیستند. شما با این اسناد ناقص (تکمیل نشده) چه چیزی را انجام داده­اید، کدام یک اغلب بخش بزرگی از داده­ها است؟ معمولاً برخی از جنبه­های مشکل نادیده گرفته می­شوند. لانه­های قبلی پیدا شده با لانه­های پیداشده­ی جدید بعنوان مجموع بطور یک­جا مطرح شده است، نتیجه دست کم گرفته شدن مرگ­ومیر است بطوریکه خیلی زودتر با اغراق در موفقیت گفته می­شود و هیچ­کس این مسئله را مطرح نکرده و گریزی نزده است.

در مطالعه (1960) Yellowhammer, Peakall فقط نمونه کوچکی از لانه­ها مشاهده شده از شروع شمارش­ها، استفاده شده است. اما در این دوره سه ایراد وارد است: اول، بررسی­های میدانی بسیارکمی شامل لانه­های کافی قبل از شروع جوجه­کشی، پیدا شده است. دوم، لانه­های حاوی اطلاعات مهم، فاقد صلاحیت شناخته شدند که اگر ممکن بود می­بایست استفاده می­شد و سوم، زیرنمونه لانه­ها که به موقع پیدا شد ممکن واقعی نباشد. شاید آن­ها بخاطر مکانشان آسان­تر پیدا شوند یا بخاطر پنهان کردن خودشان زیر گیاهان، هنوز دور از دسترس هستند.

در برخی گونه­ها، تخم­ها و جوجه­های گول زننده شاید تقریباً در تمامی زمان­های تصادفی در چرخه آشیانه نشینی پیدا شد. به همین منوال، دوره­های تقریبی مشاهدات حدوداً نصف دوره­های چرخه آشیانه نشینی است و مشاهدات تلفات تقریباً نصف تلفات حقیقی است. کالسون (1956) در مطالعه خود از چمن­زارهای Pipet این حقیقت را تصدیق می­کند و مشاهدات حساب شده بوسیله دو برابرسازی تلفات شناخته شده را تصحیح کرد.

تا این نقطه می­خواهم در مورد لانه­های مشاهده نشده از شروع طرح بحث کنم، اما چه چیزی از لانه­ها به عنوان نتیجه قطعی دنبال نشده است؟ در این حد، مواردی از یک پرنده شناس وجود دارد که مدارک میدانی­اش هر سال در کلبه تابستانی­اش پس از تمام شدن ترم مدارس آغاز نشده است و در حدود دیگر، اعضای سفر و توریست­های ایام تعطیلات مجبورند هنگامی­که برخی لانه­ها هنوز فعال هستند، به یک منطقه برسند. نمونه­ها شامل کار سال­های بسیار و احتمالاً حاوی اسناد هر دو نوع است.

به روش همیشگی من تردید داشتم لانه­ها با خروجی­های ناشناخته از نمونه­های استفاده شده در محاسبات موفق را خارج کردم. یعنی یک لانه­ی از دست رفته خیلی زود بخشی از اسناد شد، در صورتی­که یک لانه بادوام پس از نابود شدن علت آن، بیرون انداخته شد.

سرانجام، داده­های غیرموجه آن­هایی هستند که هنگام شروع شمارش، لانه­ها با یک چیز نامعلوم پوشیده شده بودند و هم­چنین خروجی­شان نامعلوم بود. محاسبات موفق و مشخصی برای بیرون کشیدن آمارها وجود دارد. اثر آن روی نمونه متغیر است، اما هر تلفاتی از داده­ها مایه تأسف است و ممکن است هر بیرون کشیدن داده­ها سرآغاز جهت­گیری باشد.

هیچ محقق میدانی از این­که ببیند یک نمونه کلی مثل لانه­سازی موفق به نظر پیچیده می­رسد، خوشحال نمی­شود. با این وجود هرکسی که یک مطالعه لانه­ سازی را بعهده می­گیرد، می­داند که در حقیقت فقط داده­های ظاهری ناگوار نیست بلکه همچنین عناصری از قضاوت که ممکن است بطور گوناگون بوسیله کارکنان دیگر اضافه شود حقیقتی ناگوار است. به هیچ­وجه این موانع در ترسیم جداول منتشر شده، که یک وجه از قطعیت مسلم را می­سازد، آشکار نیست.

یک بررسی از لانه­های موفق در نوزاد زودرس پرندگان بوسیله نایس (1957) در بسیاری از مکان­ها نقل شده است. با این وجود Woolfenden and Rohwer (1969) درباره نیمی از سی­ و پنج خلاصه مطالعات میدانی لانه­سازی پرندگان بررسی انجام دادند که شامل این موارد است:

 در هیچ یک از آن­ها نویسنده اصلی عنوان نکرده است که چگونه با مشکلات کنار آمده است. ریکلفس (1969) یک تحلیل مشکل و پیچیده را از رفتار نوزاد زودرس پرندگان کوچک پیشنهاد می­کند ولی بلند کردن دست­هایشان سعی برای رها شدن این بافت­ها (رشته­ها) را در مطالعات نشر داده است و رفتار کردن با همه آشیانه­ها مانند اینکه قبل از اینکه شروع به ساختن کنند، پیدا شوند را مطالعه کرده است.

درست است که برخی قسمت­های لانه­ها پیدا شده که خیلی شبیه مراحل در طی ساخت و دوره قبل از تفریخ تخم (خوابیدن روی تخم) است و برخی کارگران مزرعه بطور قابل ملاحظه­ای تخم­های پرندگان را جمع­آوری می­کنند و خصوصاً در یافتن لانه­ها قبل از تفریخ تخم (خوابیدن روی تخم­ها) ماهر هستند، اما این مسئله جامعیت ندارد. تجارت در زمین و کنکاش با دیگران درباره داده­هایشان ما را به این رو سوق داد که داده­های خام روی قسمت­هایی با لانه­های سخت پیدا شده عموماً مرگ­ومیری را آشکار ساخت که فقط کمی بیشتر از نصف مرگ­ومیرهای حقیقی بود. این مشکل نیاز به پرداختن در یک روش یا روش­های دیگر دارد. در کل این بحث به پرندگان کوچک لانه­ساز اهمیت داده شده است، زیرا مشکل پیدا کردن لانه­ها در  کوتاه­ترین زمان بیشتر در این قبیل گونه­ها نسبت به لانه­های درون جعبه­ها یا دیگر محل­های از پیش تعیین شده، حاد است.

 

یک راه­حل:

یک راه­ درست رفتار کردن با این دسته از مشکلات وجود دارد که دقیقاً از هر بیت داده جمع­آوری شده، استفاده می­کند. در قاعده کلی، لانه­ها در شرایط مرگ­ومیر و زندگی پس از مرگ و بقا بیش از دوره­های زمانی مشاهدات بحث می­شود. زندگی پس از مرگ و بقا رابطه معکوس با مرگ­و میر است. برای محاسبات دقیق ما مقدار هر دو را به عنوان احتمال حساب می­کنیم.

ممکن است موفقیت لانه­ها در پنج مرحله دیده شود:

1)     بقا در طی لانه­ سازی (ساختن آشیانه)

2)     بقا در طی دوره تخم­­گذاری

3)     بقا در طی دوره قبل از تفریخ تخم (جوجه­کشی)

4)  از تخم بیرون آمدن جوجه­ها، کدام فرضیه در یک نقطه در زمان، زمانی­که اول پرندگان جوان می­شکنند و از پوست آزاد می­شوند، رخ می­دهد.

5)     زمانی­که جوان­ترها آماده پرواز می­شوند، بقا می­یابند.

در این­جا توجه را روی کار کردن در سه مرحله متمرکز می­کنیم. تعدادی از مشاهدات از دست رفته به تعداد لانه­ها در نمونه و مقدار زمان هر لانه تحت مشاهده و البته در معرض خطر، وابسته است. یک واحد در خور و شایسته برای اندازه­گیری در معرض خطر بودن وجود دارد. لانه- روز ( یک لانه برای یک روز) برای مثال دو لانه تحت مشاهده برای دوره­های سپری شده شش روزه – مشاهده آشکار از دوازده لانه- را نشان می­دهد، معادل سه لانه مشاهده شده برای چهار روز یا یک لانه برای دوازده روز است. این زمان صرف شده، عامل قطعی است ولو این­که همه لانه­ها در همه روزها واقعاً بازدید نشده است. بوسیله تقسیم تعداد از دست رفته­ها بوسیله جمع کل تعداد لانه- روز، میزان احتمال مرگ­ومیر و بقا برای هر دوره بدست می­آید.

برای بیشترین دقت بوسیله این روش، اگر نمونه به اندازه کافی بزرگ بود، باید میزان جداگانه بقا برای هر روز از هر مرحله را حساب کنید و احتمال بقا برای n روز را بوسیله تولید  P₁ P₂ P₃… Pⁿ تخمین بزنید، جائیکه P₁ وجود دارد احتمال بقا در روز یکم می­باشد، P₂ احتمال بقا در روز دوم و Pⁿ احتمال بقا در روز ⁿ ام است. به هر حال ، نمونه­ها با اندازه کافی مطالعات بسیار کمی دارد تا برای هر روز میزان جداگانه­ای اعتبار ببخشد. بطوری­که اگر زود از دست رفته­ها یا دیر از دست رفته­ها در هر مرحله بسته­بندی نشوند، دوره عملی محاسبه شده، میانگین میزان مرگ­ومیر و بقا در سرتاسر هر مرحله جوجه آشیانه­ای است. از آنجائیکه شرایط در لانه برای هر مرحله متفاوت است، ما انتظار داریم که پیدا کنیم برای مثال، یک میزان بقا در طی جوجه­کشی از میزان بقا در طی مرحله آشیانه نشینی (که نمی­تواند لانه را ترک کند) متفاوت است.

اینجا یک مثال است. در مطالعه من از kirtland’s Warbler ، (Mayfield 1960) 35 لانه در طی 878 لانه- روز از جوجه­کشی از دست رفته بود (گم شده بود) و بنابراین مرگ­ومیر بود 0.040= 878/35 در هر لانه- روز. اگرچه میزان بقا 0.960= 0.040- 1 برای هر لانه- روز بود. اکنون ما می­توانیم از داده­های ورودی احتمالی پیش­بینی شده موفق، برای یک جوجه­کشی کامل چهارده روزه لانه، استفاده کنیم. از آنجائیکه احتمال پیشامد متوالی از احتمالاتشان بوجود می­آید، احتمال بقا یک لانه 14 روزه 0.960  به توان 14 است یعنی: 0.56= 0.960¹⁴ .

در افزایش اعشارها به دوره تناوب­های بالاتر، بهترین راه این است که بسیاری از امتیازات اعشاری را بطور عملی (واقعی) در هر مرحله استفاده کنیم، زیرا گرد کردن اعشارهای تکراری موجب خطا در معادلات می­شود.

در محاسبات موفق لانه­ها –بقا محتوای هر لانه تعریف می­شود – شما زیان­های جزئی (از دست رفته­های جزئی) را نادیده گرفتید، اگرچه کوتاهی در بعضی بود اما همه تخم­ها بقا نیافتند و از تخم بیرون نیامدند، و فوراً رفتند تا دوره جوجه آشیانه­ای بعد، که در روش­های مشابه کار می­شود. برای مثال لندزوالبر (Mayfield 1960) در 735 لانه- روز با جوجه­ها در لانه تلف شدند (از دست رفتند) بطوری­که میزان مرگ­ومیر 0.030= 735/22 برای هر لانه- روز و احتمال بقا 0.970= 0.30- 1 برای هر لانه- روز بود. بنابراین با یک دوره لانه سازی نه روزه، احتمال بقا یک لانه با جوجه­های جوان 0.76= 0.97⁹ بود.

با جمع کردن (بهم پیوستن) این احتمالات، احتمال بقا یک لانه از شروع تخم­گذاری تا آماده پرواز شدن جوجه­ها 0.43= 0.76 × 0.56 می­باشد.

لانه­های موفق معمولاً تا اندازه­ای از تخم­های موفق زیادتر هستند و آن به این دلیل است که برخی تخم­ها بیرون نمی­آیند و برخی تخم­ها و جوجه­ها از لانه­ها گم می­شوند (از دست می­روند) که محتوایشان از جهات دیگر دست نخورده باقی می­ماند. –یک­سری از محاسبات جداگانه میزان از تخم بیرون آمدن را بدست می­آورد- احتمال این­که تخم­های حاضر در زمان بیرون آمدن واقعاً جوجه زنده تولید کنند، تقسیم تعداد جوجه­ها بوسیله تعداد تخم­های حاضر فقط قبل از بیرون آمدن، در لندزواربلر این احتمال 0.73 بود و 27% تخم­های حاضر در زمان بیرون آمدن از تخم، تلف شدند. اگر تخم­ها یا جوجه­های از دست رفته قابل توجهی وجود نداشته باشد بدون از دست دادن ورودی لانه­ها، سه احتمال در پاراگراف­های قبلی محاسبه شد که ممکن است با احتمال وارد شده از یک تخم در شروع دوره قبل از تفریخ تخم (خوابیدن روی تخم) که جوجه را تولید می­کند، ترکیب شده باشد. ما احتمال بقا یک تخم را در دوره قبل از تفریخ تخم، با احتمال این­که از تخم بیرون بیاید و با احتمال این­که یک پرنده جوان در دوره آشیانه­ نشینی بقا پیدا کند در هم ضرب می­کنیم. بنابراین 0.31= 0.76 × 0.73 × 0.56.

در برخی گونه­ها شایان ملاحظه است که تعدادی از تخم­ها یا جوجه­هایی که ممکن است از لانه­ها از دست نروند، ناپدید شوند. اگر چنین است، احتمال این­که وقایع باید مازاد بر محاسبات قبلی باشد. قاعده کلی هم شبیه است اما اکنون لازم است تا یک واحد کوچک­تر آشکار شده را معرفی کنیم، تخم- روز یا آشیانه نشینی- روز. یعنی یک لانه با پنج تخم برای یک روز مشاهده شد که آشکارشدگی پنج تخم- روز را دارد. بطور مشابه، جوجه- روز آشکارشدگی جوجه­ها را در لانه اندازه­گیری می­کند. زمانی­که بیشتر از یک تخم یا جوجه در لانه هست، آشکار شدن در تخم- روزها یا آشیانه نشینی- روزها خیلی بزرگ­تر از زمان در لانه­- روز اندازه­گیری می­شود و برای لانه­ها تغییرات درونی صدمه ندارد، این یک ضرب تعداد لانه- روزها است. مجموع تعداد بر تخم­های از دست رفته بدون از دست دادن کل تخم­ها تقسیم می­شود.

مجموع تعداد تخم­های از دست رفته خاص بدون اتلاف همه تخم­ها بر کل تعداد تخم- روزهای بدست آمده از مرگ­ومیر هر تخم- روز تقسیم می­شود. برای مثال، در لندزوالبر من نوشتم شش تخم بطور تکی در طی قبل از تفریخ تخم، جائیکه 3181 تخم- روز آشکار بود، گم شد. (این تعداد کوچک بود زیرا بیشتر نسل تخم­ها به وسیله سار آمریکایی قبل از شروع خوابیدن روی تخم (جوجه­کشی) نابود شد. مرگ­ومیر 0.002 و بقا 0.998 برای هر تخم- روز بود و احتمال بقا هر تخم در دوره قبل از تفریخ تخم در یک لانه بادوام 0.97= 0.998¹⁴ بود. ممکن است یک محاسبه مشابه برای بقا آشیانه نشینی در لانه­های دوام یاغته پس از نابودی ساخته شود.

اغلب، چنانچه در مثال  این مقولات از دست رفته خیلی کم هستند و یا برعکس، احتمال بقای تخم­ها و جوجه­ها در ادامه لانه سازی خیلی بالاست در این صورت، مورد شک و تردید است اگرچه این پالایش و موشکافی بوسیله دقت محدود شده داده­های اصلی توجیه پذیر است. به هرحال مثال­های بدست آمده را دنبال می­کنیم، اگرچه فقط تنظیم و تطبیق تخم­های از دست رفته به صورت فردی ساخته می­شود، ما این احتمال آخر را در محاسبات احتمالات قبلی از بقا لانه­ها از شروع دوره قبل از تفریخ تخم تا آماده پرواز شدن، ضرب می­کنیم (تخم­های تکی و جوجه­های آشیانه­ای از دست رفته را نادیده می­گیرد) و یک احتمال اندکی از کاهش موفقیت را می­دهد. 0.30= 0.31 × 0.97. اگر همچنین یک اتلاف معنی­دار از آشیانه نشینی تکی وجود داشته باشد، برای یک اصلاح بیشتر رو به پائین از احتمال اصلی موفقیت از زمان شروع خوابیدن روی تخم تا آماده پرواز شدن، مطرح می­شود.

 

آیا واقعاً میزان مرگ­ومیر در مراحل جداگانه متفاوت است؟

در مثال از پیش گفته شده، دوره قبل از تفریخ تخم را بطور جداگانه از دوره آشیانه نشینی مورد بحث قرار دادیم (نادیده گرفتن مراحل لانه، ساختن و تخم کردن). این مرحله ممکن است همیشه ضروری نباشد. در پرنده­هایی که هنگام بیرون آمدن از تخم دارای پر هستند، دوره آشیانه نشینی نسبت به نقطه تلاقی کوچک است و در برخی، نوزاد نارس پرندگان، ممکن است مرگ­ومیر بطور معنی­دار و چشم­گیری متفاوت نباشد.

در ارزیابی اختلافات یک جدول احتمال وقوع یا عدم وقوع 2 × 2 را کشیدیم، بطوری­که در جدول 1 نشان داده شده است و آزمون چی دو را استفاده کردیم، آزمون آشکار کرد اختلاف مشاهده شده بطور آماری برای جمعیت پیوسته در یک سطح بالا از احتمال معنی­دار نیست. این بخاطر جایگزینی (از دست رفته­ها، تلفات) که نسبتاً تعداد کمی هستند، پذیرفتنی است و شانس نتیجه می­تواند یک اثر عمده روی اختلافات داشته باشد بنابراین، بر اساس این نمونه اختلافات مشاهده شده نمی­تواند در معنای معین مورد قبول باشد. یعنی اختلاف آزمون معنی داری نزدیک 1% یا 5% عموماً معنی­دار نیست و آمار استفاده شده مطمئناً اختلاف می­تواند روی اساس شانس تنها در کمتر از 1 یا 5 بار بدون صد توضیح داده شود. به هرحال اختلاف ممکن است هنوز واقعی باشد. یک نمونه بزرگ­تر ممکن است سطح اطمینان را افزایش دهد.

اظهار کردن در تغییر دادن یک واحد کوچک­تر، لانه- ساعت­ها- ممکن است حاکی از یک نتیجه وعده داده شده باشد، زمانی­که آن نمونه بدون بسط دادن تلفات ضرب می­شود؛ اما در این فاصله هنوز یک چی دو و احتمال نظم مشابه را دارد و احتمال نظم مشابه را دارد و بنابراین نتیجه قطعی دلایل کلی تغییر نکرده است.

در این تفضیل، عوامل چه هستند؟ با دو مرحله بزرگ، شما نمونه را بزرگ می­کنید و اطمینان در سرتاسر میزان مرگ­ومیر تکی هم افزایش می­یابد. بعضی اوقات، این یک انتخاب عاقلانه است. با این وجود، ممکن است حالت واقعی اختلافات که بایستی برای برخی اهداف باشد، تصدیق کرد. یافتن میزان بقا یکسان در دو مرحله شگفت­آور خواهد بود، از زمان واگذاری معمولاً در طی خوابیدن روی تخم بیشتر متداول شده است و شکار کردن معمولاً بیشتر شبیه زمان فعالیت در افزایش لانه سازی پس از به دنیا آمدن جوجه­ها است. مشاهده کننده باید چگونگی و کیفیت دلایل را برای هر آن­چه انتخاب می­کند، داشته باشد. در این مثال مراحل بیشتر میزان خاصی را بدست می­آورد که تغییرات کمی در نتایج نهایی را موجب می­شود. میزان بقا هر روز برای 23 روز کامل از خوابیدن روی تخم و جوجه 0.96466 است (به­جای 0.96 و 0.97 برای مراحل مربوطه). استفاده این میزان برای هر دو، احتمال بقا برای قبل از تفریخ تخم 0.6 پیدا کردیم (به جای 0.56) برای دوره آشیانه نشینی 0.76 است (مشابه قبل) و برای تولید دو تا 0.46 است (به جای 0.43) و برای 23 روز کامل هر دو مرحله یک واحد 0.44 مشاهده شد. در هیچ نقطه­ای دو روش انجام نشد که احتمال بقا بیشتر از 0.04 اختلاف داشته باشد (فرق کند).

برخی توجهات:

یک فرضیه اساسی متضمن این روش است که مرگ­ومیر تقریباً در هر مرحله را شامل می­شود یعنی ما در یک مطالعه بخصوص تشخیص دادیم لانه­ها تقریباً به همان اندازه شبیه به هم هستند که زود خوابیدن روی تخم و دیر خوابیدن روی تخم مثل یکدیگر است و به همان اندازه اوایل دوره آشیانه نشینی شبیه به اواخر دوره آشیانه نشینی شبیه است، قابل پذیرفتن نیست. برای چندین گونه بررسی کردیم و این درست به نظر می­رسد، اما ثابت می­کند آن به دقت یک نمونه بزرگ نیاز دارد. در فقدان این مورد ممکن است پراکندگی تلفات را تقریباً به وسیله بازرسی (بازدید) کردن کل تلفات برای هر روز در چرخه آشیانه­ای بودن تشخیص دهیم که ممکن است در پائین سطر برای هر روز روی صفحه گسترده پیشنهادی او وارد گردد. یک تمرکز قابل ملاحظه از تلفات در هر جایی باید نمایان باشد.

در کبوتر فاخته سیاه (Zenaida macroura) که یک لانه سست و بی­دوام می­سازد و اغلب در معرض دید نهاده می­شود Woolfenden and Rahwer (1969) تلفاتی را در بین دوره قبل از تفریخ تخم پیدا کردند که خیلی بیشتر شبیه به زمان نزدیک به آغاز به نظر می­رسید. بطوری­که میزان مرگ­ومیر یکسان (یکنواخت) در سرتاسر دوره قبل از تفریخ تخم را ثابت کرد که برای تحلیل این جزء از چرخه آشیانه نشینی نامناسب است.

او واحد زمانی یک روز را پیشنهاد می­کند، زیرا لانه­ها عموماً روی یک جدول روزانه بازدید می­شوند و همراه با روزها ثبت می­شوند. بیشتر مشاهده­کنندگان از بازدید، اغلب بیشتر از یک­ بار در روز یک لانه اجتناب می­کند مبادا آن­ها با برنامه عادی­شان تداخل داشته باشد. اسکوتچ (1996) نگرانی درباره سرکشی کردن سراسری همیشگی (چندین مرتبه رخ دهنده) را بیان می­کند و او یک ایراد در استفاده از این روش را مشاهده کرده است.

به­وسیله درک مستقیم حس لامسه برخی شکارچیان ممکن است با حضور یا ردکردن افراد از شکار خود جلوگیری کنند، بطوری­که تله انداز خزگیر گمان می­کند از آن نگهداری می­کند. در هر مورد، ما با یک نوع از اصول نامعلوم (عدم اطمینان) بیولوژیکی روبرو شدیم که به وسیله آن، هر لانه­ی مشاهده شده در وضع طبیعی بزرگ­تر نیست.

ویلیس یک روش برای مقایسه میزان بقا مشاهده شده و لانه­های مشاهده نشده از پرندگان دورنگ (Gymnopithys bicolor) در جنگل جزیره باروکلرادو (Baroo Colorado) در پاناما پیدا کرده است. با به­کار بردن آزمون، او میزان بقا لانه­های مشاهده شده و مشاهده نشده را خیلی شبیه به­ هم پیدا کرد (ویلیس 1973).

به هرحال یک سرکشی روزانه اساس این روش است. تا اندازه­ای مفاهیم کلیدی زمان صرف شده مشاهدات است که ممکن است اندازه­گیری شود. اگرچه شاید روزها در ثبت کردن حذف شود. تأکید او روی روش اطلاعات جمع­آوری شده نیست بلکه روی روش استفاده شده پس از جمع­آوری است. هیچ جادویی درباره یک روز به عنوان واحد (میزان) وجود ندارد. چنانچه بتوان تصور کرد با ثبت اتوماتیک (خودکار) وقایع در لانه­ها، ممکن است یک نصف روز یا یک ساعت اهداف بخصوصی درخواست شود، به هرحال ما باید با احتیاط به یک فرضیه احتمالی درست دست پیدا کنیم. هر روشی که ما استفاده می­کنیم، بیشتر از یک نتیجه تقریباً درست بدست نمی­آوریم و این روش صرفاً کمک می­کند که از خطاهای برجسته معین که عمومی هستند، اجتناب کنیم. این پرنده­ها با دوره آشیانه­ای خیلی طولانی در بسیاری از فضاها دیده شدند، و همچنین واحد زمانی بزرگ­تر از یک روز ممکن است مناسب باشد. با استفاده از واحد عملی (واقعی) بزرگ­تر، زمانی­که با تعدادی قدرت­های بالا بطور نادرست بالا می­روند ما هرم خطای کوچک را به حداقل می­رسانیم.

علاوه­بر این آن­چه مورد بحث است این است که بسیاری از مشکلات وجود دارند که نمی­توان با ریاضیات بدست آورد. در مثال­هایی با اندازه میانه، ممکن است متغیرهای تصادفی مهم باشند و ارتباط جدی با تعمیم به جمعیت بزرگ­تر دارد. ممکن است اثرات تصادفی از سالی به سالی یا مکانی به مکانی دیگر تغییر کند- شکارگری، رقابت، آب­ و هوا، میزان جنسیت و غیره.

 

کاربرگ:

اگر شما همه­ی داده­های لانه­تان را روی یک کاربرگ بزرگ وارد کنید، تجزیه و تحلیل را ساده­تر می­کنید. ترجیح دادیم کاغذ (برگه) پهن خط­کشی شده استفاده کنیم. متصل کردن برگه­ها با هم، با هر عرض و طول دل­خواه. ممکن است برای صدها لانه، برگه خیلی بلند (دراز) شود و باید مثل یک طومار یا مثل یک نسخه چاپی کامپیوتر لوله شود.

جدول 2 بخش چپ این قبیل برگه­ها را توضیح می­دهد (تخم گذاری و قبل از تفریخ تخم) و جدول 3 بخش راست همان برگه را توضیح می­دهد. یک ستون انتقاد (تفسیر) برای یادداشت ­برداری شرح بخصوص زمان وارد کردن داده­ها روی برگه مفید است، اما آن را برای تشخیص دادن برخی مشکلات عمومی انتخاب شده برای توضیح دادن استفاده کرده­ایم. در این مثال روی مراحل لانه از شروع دوره قبل از تفریخ تخم تا آماده پرواز شدن جوجه­ها تمرکز کردیم. اگرچه نمونه­ها به اندازه کافی بزرگ هستند شاید دقت یکسان، مراحل لانه سازی و تخم کردن را معین کند.

1)  گپ (فاصله) در گزارش. لانه 1- 73 (کد طراحی شده لانه شماره 1 از 1973) برای یک دوره 5 روزه مشاهده نشده بود، زیرا این گزارش در هر روش کاسته نشده بود. از آنجائیکه هیچ تغییری در محتوای لانه­ها در این فاصله اتفاق نیافتاد، روی کاربرگ­های دست نوشته مناسب است تا همه تعداد تخم­های نمایان شده، وسعت داده شود.

2)  حرکت (آغاز) ملاحظه نشده. لانه 2- 73 در طی خوابیدن روی تخم (قبل از تفریخ تخم) پیدا شد و این مکان (محل) روی جدول پس از کشیدن خطوط موازی (سایه­زنی) تعیین شده، وارد شد.

3)  خراب کردن لانه. لانه 3- 73 بین روز 11 و روز 7 زمانی­که خالی بود، سرکشی نشد. فرض شده است تخریب در نیمه بین آخرین دو مشاهده اتفاق افتاده است. یعنی در روز نهم. اگر فاصله در مشاهدات بین روز یازدهم و روز هشتم باشد، نقطه میانی روز  ½9 می­باشد و این در محاسبه لانه- روز و تخم- روز وارد شده در چپ پذیرفته است، جائیکه کسر حاضر مشکل نیست. تاریخ ناکامی تعیین شده دقیقاً در نقطه میانی بین دو مشاهده نیست و آن کمی زودتر است، اما یک اختلاف محسوس برای این اهداف کافی نیست. (اگرچه میزان تلفات ثابت است، اندازه عددی تلفات بطور پیوسته کاهش می­یابد و بنابراین میانگین عمر (دوره) این تلفات در هر فاصله زمانی همیشه کمتر از میانگین امتیاز در فاصله می­باشد).

4)  لانه متروک (ویران). لانه 1- 74 تحت مراقبت به وسیله بزرگ­ترها (بالغ­ها) نبود و تخم­ها زمانی­که در روز یازدهم مشاهده شدند سرد بود. ترک فرض شده در روزی اتفاق افتاده، زمانی­که یادداشت برداری از لانه­ها از روز قبل فعال بوده است. در مشاهدات بیشتر یا برخی اثرات دیگر اغلب مشاهده کننده یک اشاره درباره زمان در آن­چه که تلفات اتفاق افتاده بدست آورد یعنی بهتر از هر قانون قراردادی. قدرت قضاوت مشاهده کننده این تلفات را در روز ½ 11 نشان می­دهد.

5)  مزاحمت­های بشری (انسان­ها). لانه 4- 74 موضوع آزمایش انتقال تخم­ها در روز نهم بود و لانه بدون معطلی به عنوان یک نتیجه متروک ماند. این یادداشت به عنوان نمونه برای چهار روز از دوره مشاهده شده پذیرفته شد اما از این پس فاقد صلاحیت است. یک بخش یا کل یک یادداشت برای هر مزاحمت بشری شامل قضاوت جدی کافی به اثر خروجی است، همچون یک تناوب ناهنجار در محیط، عکاسی یا دیگر مزاحمت­ها.

6)  شروع و خروجی ناشناخته. به دلیل علم تاریخ ناشناخته انسان، لانه 2- 74 و 3- 74 جدا شده­اند به طوری­که آن­ها در جمع کل روزها حساب نمی­شوند. لانه 2- 74 در شش روز متوالی سرکشی شد که زمان صرف شده از پنج روز مشاهده را تشکیل می­دهد. اگرچه این یادداشت­ها نمی­تواند در تحلیل وقایع نسبت داده شده به روزهای بخصوص استفاده شود. و این می­تواند به عنوان یک بخش از کل دوره قبل از تفریخ تخم آشکار، استفاده شود. در برخی گونه­ها مقدار (دامنه) قبل از تفریخ تخم ممکن است به وسیله بررسی تخم­ها تشخیص داده شود، اما این همیشه امکان­پذیر نیست.

7)  سرکشی تکی. لانه 3- 74 فقط یک بار سرکشی شد و بنابراین از همه محاسبات خارج است چون دوره مشاهدات یک روز کامل را پوشش نمی­دهد. باید ورودی­ها مشاهدات در دو روز را نشان دهد، تفکیک کردن دست­کم 24 ساعت، ترکیب یک زمان صرف شده از یک روز یا بیشتر. لانه­ی یک­بار سرکشی شده ممکن است داده­ها را برای دیگر مقاصد (اهداف) مهیا کند، اما این برای یادداشت­های مرگ­ومیر و بقا مفید نیست. ارائه در لانه- روز صفر است. مثال­های باقی­مانده در جدول 3 منتشر شده است و در طرف راست کاربرگ بیان شده است.

8)  یادداشت­های کامل. لانه 1- 73 همچنین در جدول 2 منتشر شده، وقتی لانه در روز یازدهم خالی پیدا شد بی­عیب باقی ماند. ممکن است جوجه­های تازه پر و بال درآورده فرضی باشند ولواینکه جوجه­ای دیده نشده باشد، چون جوجه در این گونه بعضی اوقات لانه­ها خیلی زودتر از روز نهم ترک می­خورد. پیداکردن همه جوجه­های آماده پرواز، پس از این­که آن­ها چند ساعتی از لانه خارج شدند در برخی گونه­ها بسیار مشکل است و برای این اهداف غیر ضروری است، جائیکه برای چگونگی یک دوره روی بقا توجه می­شود.

9)  زیان جزئی. لانه 1- 73، تلف شدن یک پرنده در روز دوم و دیگری در روز سوم درحالی­که لانه باقی می­ماند و جوجه­های آماده پرواز نیز بطور عادی باقی ماندند، تعداد لانه- روزها با تلفات تحت تأثیر قرار نگرفت، اما تعداد آشیانه نشینی- روزها آن­ها را منعکس کرد. تلفات تکی تخم­ها از لانه­های مداومت یافته به طور مشابهی در جدول 2 بخش سمت چپ کاربرگ بحث می­شود.

10)          برآورد سن. لانه 5- 74 پس از کشیدن خطوط موازی پیدا شد و قبل از پردار شدن جوجه­ها تخریب شد، اما یک مشاهده­گر با تجربه می­تواند وضعیت تقریبی لانه را در جدول در اولین بازرسی از جوجه­ها بازگو کند.

11)          کل تلفات با روزها. در انتهای هر ستون یک روز در چرخه لانه سازی را نشان می­دهد. شما تعداد لانه­های از دست رفته در آن روز را وارد کنید، آن کمک می­کند مشاهدات را ببینید. این تلفات در جدول بزرگ و پیچیده است. جمع کل برای ستون­ها تقسیم مرگ­ومیر بر روزها را نشان می­دهد.

 

جدول 1-3: مقایسه مرگ­ومیر در دوره قبل از تفریخ تخم و آشیانه نشینی

این جدول احتمال وقوع یا عدم وقوع است که برای ارزیابی بوسیله آزمون chi-square ساخته شده است اگرچه یک اختلاف واقعی بین مرگ­ومیر دوره قبل از تفریخ تخم و دوره آشیانه نشینی وجود دارد که نشان می­دهد اختلاف مشاهدات ممکن است بوسیله شانس در حدود یک چهارم از نمونه­های مورد انتظار از این اندازه باشد. یک اختلاف معین اثبات نشده است، اگرچه ممکن است یک نمونه بزرگ­تر، اختلاف واقعی بوجود آمده را نشان دهد.

 

 

جمع­کل

روز- لانه

روز- لانه

 

لانه- روز

بدون تلفات

همراه با تلفات

 

878

843

35

دوره قبل از تفریخ تخم

735

713

22

دوره آشیانه نشینی

1613

1556

57

جمع کل

 

 

 

  ,P> .251.16 =X

 

 

 

 

جدول 3-3: ورود نمونه­ها در کاربرگ، سمت راست

 

 

 

لانه­ها و جوجه­ها

 

 

 

جوجه آشیانه­ای- روز

روز- لانه

روزهای پس از جوجه­ گیری

شماره لانه

12+

11+

10+

9+

8+

7+

6+

5+

4+

3+

2+

1+

0

یادداشت­های کامل

50

10

 

 

5

5

5

5

5

5

5

5

5

5

1/4

1-73

زیان جزئی

33

10

 

 

3

3

3

3

3

3

3

3

4

5

2/3

2-73

برآورد سن

14

½ 3

 

 

 

0

4

4

4

4

 

 

 

 

 

5-74

کل تلفات با روزها

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

منابع:

ü  www.Iranian-bird.blogfa.com

ü  www.iranbirds.com

ü  www.tebyan.net

ü  www.3nasl.com

 

ü  NEST SURVIVAL ESTIMATION: A REVIEW OF ALTERNATIVES TO THE MAYFIELD ESTIMATOR- GRETCHEN JEHEL, AMY A. YACKEL ADAMS, JULIE A. SAVIDGE AND SUSAN K.

ü  MAYFIELD, H. F. 1961. Nesting success calculated from exposure. Wilson Bulletin 73: 255- 261.

ü  MAYFIELD, H. F. 1975. Suggestions for calculating nest success. Wilson Bulletin 87: 456- 466

ü  MILLER, H. W., AND D. H. JOHNSON. 1978. Interpreting result of nesting studies. Journals of Wildlife Management 42: 471- 476.

ü  JOHNSON, D. H. 1979.Estimating nest success: the Mayfield method and alternative. Auk 96: 651- 661.

ü  JOHNSON, D. H., AND T. L. SHAFFER. 1990. Estimating nest success: when Mayfield wins. Auk 107: 595- 600.

ü  KLETT, A. T., AND D. H. JOHNSON. 1982. Variability in nest survival rates and implications to nesting studies. Auk 99: 77- 87.

ü  THOMPSON, B. C., G. E. KNADLE, D. L. BRUBAKER, AND K. S. BRUBAKER. 2001. Nest success is not an adequate comparative estimate of avian reproduetion. Journal of Field Omithology 72: 527- 536.

ü  SUGGESTIONS FOR CALCULATING NEST SUCCESS- HAROLD F. MAYFIELD.

ü  NICE, M. M.  1957.  Nesting success in altricial birds.  Auk 74: 305- 321.

 

 

 

من در رشته تولید و بهره وری گیاهان دارویی و معطر تحصیل کردم، همچنین فارغ التحصیل در رشته مهندسی منابع طبیعی گرایش محیط زیست هستم. سعی من برآنست اندکی از مباحثی که آموخته ام را به اجرا بگذارم. با احترام از مساعدت های خانواده و دوستانم صمیمانه سپاسگزارم و سر فرود می آورم ... در پناه خداوندگارم باشید.
نویسندگان وبلاگ:
کدهای اضافی کاربر :